FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 8 06.04.2009

Fotooddychanie zachodzi:

- w chloroplastach

- w peroksysomach

- w mitochondriach

Jest procesem niekorzystnym dla rośliny.

FOTOODDYCHANIE

• oksygenacja 1 cząsteczki 1,5-bisfosforybulozy oraz inne procesy zachodzące w czasie fotooddychania zużywają: 2ATP i 2,5NADPH (NADH)

• Nie dostarcza roślinie energii i reduktora lecz je zużywa

• Prowadzi do 25% uwolnienia wcześniej związanego CO₂

• Wysoki punkt kompensacyjny CO₂

Dlaczego fotooddychanie zachodzi u roślin?

Chroni aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem spowodowanym intensywnym naświetleniem wtedy, gdy:

• reakcje świetlne zachodzą z dużą intensywnością

• a szybkość reakcji ciemnych maleje (obniżenie CO₂)

Jak rośliny chronią się przed fotooddychaniem?

• poprzez zapewnienie wysokiego stężenia CO₂ w komórkach

- pompy CO₂ (organizmy niższe- sinice, glony)

- zagęszczanie CO₂ - dodatkowe mechanizmy (obok cyklu C3) wiązania CO₂, które są rozdzielone przestrzennie lub czasowo

Alternatywne drogi fotosyntezy

• Fotosynteza C4

Występuje u roślin zamieszkujących tereny strefy zwrotnikowej o wysokim natężeniu światła i mniejszych opadach w porównaniu z klimatem umiarkowanym. Kukurydza, trzcina cukrowa

• Liście mają budowę typu Kranz (wieniec)

• Występują 2 koncentryczne, zawierające chloroplasty, warstwy komórek otaczające wiązkę przewodzącą (wewnętrzna- pochwa okołowiązkowa i zewnętrzna - mezofil)

W komórkach pochwy okołowiązkowej duże chloroplasty, w komórkach miękiszu chloroplasty mniejsze.

Dimorfizm chloroplastów

Rośliny C4

• Dwa rodzaje chloroplastów u roślin C4

- Małe - typowe

- Duże - nie zawierające tylakoidów gran z dużymi ziarnami skrobi

Fotosynteza C4 jest przystosowaniem roślin do klimatu gorącego.

- zamykanie aparatów szparkowych chroni przed nadmierną transpiracją (mniej wody i CO₂

- W tych warunkach byłaby niska aktywność RUBISCO

- PEP (fosfoenolopirogronian) karboksylaza ma wysokie powinowadztwo do CO₂

Fotosynteza C4

Karboksylowany jest kwas fosfoenolopirogronowy kwas szczawiooctowy redukowany do kwasu jabłkowego kwas jabłkowy przenoszony przez plazmodesmy pomiędzy miękiszem i pochwą jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej wydzielany CO₂ jest włączany do cyklu Alvina kwas jabłkowy do kwasu pirogronowego (dehydrogenaza jabłczanowa dekarboksylująca) kwas pirogronowy do komórek miękiszu liścia fosforyzowany do kwasu fosfoenolopirogronowego

• Chloroplasty pochwy okołowiązkowej zawierają RUBISCO, a nie zawierają PEP karboksylazy (cytoplazma komórek miękiszu liściowego)

• CO₂ jest ponownie wykorzystywany do syntezy cukrów w cyklu Calvina - Bensona

• U C4 istnieje konieczność transportu związków powstających między komórkami pochwy okołowiązkowej i mezofilu

- plazmodesmy

- przenośnik fosforanowy

• PEP karboksylaza ma duże powinowadztwo do CO₂ - wiąże wydajniej CO₂ nawet przy jego niskim stężeniu

• Następuje zagęszczenie CO₂ do poziomu umożliwiającego wydajne funkcjonowanie cyklu Calvina (stężenie CO₂ w kom. pochwy może być 10 - 20x wyższe niż w kom. mezofilu liścia)

Rośliny CAM

Np. Agavaceae, Asclepidiaceae, Asteraceae, Aizoaceae, Bromeliaceae, Costaceae, Crassulaceae

Żyją tam, gdzie w dzień jest bardzo duże nasłonecznienie w dzień aparaty szparkowe zamknięte w nocy otwarte

Proces fotosyntezy rozdzielony czasowo: na noc i na dzień

kw. fosfoenolopirogronowy kwas szczawiooctowy kwas jabłkowy jest transportowany do wakuoli jest magazynowany kiedy jest faza jasna rano transportowany do cytosolu dekarboksylacja i redukcja kwas pirogronowy skrobia (proces glukoneogenezy)…

		Liczba cząstek
Typ roślin	ATP użytych		NADH zużytych	Woda tracona przez transpirację
C3	3		2	500
C4	4-5		2	250
CAM	5,5-6,5		2	50

Wpływ czynników środowiskowych na fotosyntezę:

• Czynniki zewnętrzne

- światło

~ świetlny punkt kompensacyjny

- dwutlenek węgla

~ punkt kompensacyjny CO₂

- temperatura

-dostępność wody

• Czynniki wewnętrzne

Zakres widma światła słonecznego używanego przez rośliny do fotosyntezy(PAR 400-700nm

Punkt kompensacyjny światła

• Natężenie światła, przy którym fotosynteza jest zrównoważona przez oddychanie, czyli: ilość CO2 wydzielonego przez roślinę (oddychanie, fotoodychanie) jest równa ilości CO2 zwiazanego w procesie fotosyntezy.

Niższe natężenia światła niż w świetlnym punkcie kompensacyjnym powoduje, iż wydzielanie CO2 przewyższa jego wiązanie.

Punkt kompensacyjny świetlny jest różny dla roślin ciemno- i światłolubnych.

Punkt kompensacyjny CO2

• Takie stężenie CO2, w którym asymilacja CO2 równoważy jego utratę w procesie oddychania i fotoodychania.

Im ten punkt jest niższy tym lepiej dla rośliny.

• Warość punktu kompensacyjnego jest wskaźnikiem zdolności rośliny do absorbowania CO2 ze środowiska i przyswajania go na świetle

• Im punkt kompensacyjny jest niższy tym roślina ma większą zdolność fotoasymilacji CO2

• Dla procesu fotosyntezy ważniejsze jest stężenie CO2 występujące w stromie chloroplastów niż stężenie tego gazu w atmosferze.

Punkt kompensacyjny CO2 u C3 i C4

Wpływ temperatury na fotosyntezę

• Czynniki wpływające na fotosyntezę nie działają niezależnie, ale kompleksowo, wpływając też na siebie

• Intensywność fotosyntezy, kontrolowana jest przez kompleks czynników zewnętrznych i jest ograniczona przez ten czynnik, którego ilość najbardziej odbiega od optimum. Zależność tę określa prawo czynnika ograniczającego.

• W przypadku fotosyntezy prawo działa nieustannie

Porównanie fotosyntezy C3 i C4

C3 - miękisz w 1 chloropl.

C4 - pochwa i miękisz

CAM-w 1 chloropl.

Rośliny C3

• Występowanie - klimat umiarkowany (burak, szpinak, pszenica, soja, eukaliptus, sosna)

• Umiarkowanie produktywne (plon możliwy to ok. 30t/ha np. u eukaliptusa)

• Komórki z chloroplastami - nie wykazują anatomii typu Kranz, jeden rodzaj chloroplastów

• Asymilacja CO2 występuje tylko raz

• Pierwotny akceptor - RuDP

• Tylko 1 szlak włączania CO2. Pierwotny produkt włączania CO2 - kwas fosfoglicerynowy

• Fotoodychanie

• Mała wydajność zużycia wody i niska tolerancja na zasolenie

• Wysoki punkt kompensacyjny CO2 (30-80ppm)

Rośliny C4

• Występowanie- klimat tropikalny lub subtropikalny (kukurydza, Amarantu, trzcina cukrowa)

• Wysoko produktywne, możliwy plon 120t/ha świeżej masy np. dla trzciny cukrowej

• Anatomia typu Kranz

• Pierwotny akceptor CO2 - PEP

• Pierwotnym produktem CO2 jest szczawiooctan

• Dwa szlaki włączania CO2

• Brak fotoodychania

• Duża wydajność zużycia wody i wysoka tolerancja na zasolenie

• Niski punkt kompensacyjny CO2 (poniżej 10 ppm)

• Szparki otwarte w dzień

Rośliny CAM

• Rośliny obszarów suchych (Agape, sukulenty)

• Zazwyczaj mało produktywne, ale przy dostatku wody mogą być wydajne (ananas)

• Brak anatomii typu Kranz

• Akceptorem CO2 w ciemności - PEP, na świetle RuDP

• Dwa szlaki włączania CO2 rozdzielone czasowo. Produkt włączania CO2 w ciemności - szczawiooctan, na świetle - fosfoglicerynian

• Brak fotoodychania

• Duża wydajność zużycia wody i duża tolerancja na zasolenie

• Niski punkt kompensacyjny CO2 (poniżej 5 ppm)

• Szparki otwarte w nocy

Alternatywna droga oddechowa

NADH 1 ATP

ubichinon

(III) cytochromy ATP

(IV) oksydaza cytochromowi ATP

½ O₂ H₂O

• Aktywność oksydazy alternatywnej jest regulowana przez:

- metabolity węglowe

- zmianę stanu redoks matriks mitochondrialnej

Termogeneza

Sauroriatum gluttatum - po raz pierwsze wykryte tu zjawisku

Tulejnik amerykański (Lysichitum americanum)

• U roślin produkujących ciepło, temperatura pomiędzy rośliną a środowiskiem często jest o kilkanaście stopni wyższa

• Lysichitum potrafi utrzymać temperaturę 35st C, gdy temperatura otoczenia spada poniżej 0st C.

Rola alternatywnej oksydazy

• Odprowadzenie elektronów na tlen jest „wentylem bezpieczeństwa” w sytuacji nadprodukcji NADH w cyklu kwasu cytrynowego

• W sytuacji niedoboru ADP jako substratu fosforylacji oksydacyjnej

• Zapobiega zatrzymaniu metabolizmu oddechowego i pozwala na niezakłócony przebieg procesów dysymilacyjnych

• Ochrona przed działaniem szkodliwych czynników środowiskowych.

---