1

12. Rybosomy.

Synteza białka w komórce

Rybosomy • Charakterystyka i skład podjednostek rybosomów • Morfologia rybosomów • 'Polisomy • Syntez a białka, w komórce • Struktura aparatu translacyjnego. Informacyjny RNA • Transportujące RNA i syntetazy aminoacylo-tRNA * Rybosomowy RNA • Budowa rybosomu • Synteza łańcucha połipeptydowego • Potransłacyjna modyfikacja białek Regulacja biosyntezy białka • Inhibitory biosyntezy białek

Rybosomy

Rybosomy są to struktury zbudowane z rybosomowego RNA (rRNA) i białek (por. s. _:2Q8) Występują w cytoplazmie wszystkich komórek w ilości od 100 000 do kilku milionów na komórkę. Rybosomy Prokaryota różnią się nieco swoimi rozmiarami i składem od rybosomów Eukaryoła (tab. 12.1) z tym, że u tych ostatnich w matriks mitochondrialnej znajdują się dodatkowe rybosomy o właściwościach zbliżonych do rybosomów bakteryjnych.

Tabela 12. ł. Charaktery styczne cechy rybosomów Prokaryota i Eukaryota

1 Wartości charakteryzujące ! cały rybosom	Prokaryota		Eukaryota
[ Rozmiary	21x29 nm		22x32 nm I
| Masa cząsteczkowa	2,8xt0^6		4,5x106 ;
; Stała sedymentacji	70S		80S
Skład procentowy: białka	50%		35%
rRNA	50%		65%
! Wartości charakteryzujące [ podjednostki rybosomu	Mała podjeclnostka	Duża podjednostka	Mała podjednostka	Duża podjednostka.
| Masa cząsteczkowa	MO^6	1,8x106	l,5xi0^6	3x11)6
Staia sedymentacji	30S	50S	40S	60S
Liczba białek	21	34	33	45
I Rodzaje rRNA	16S RNA	23S RNA 5SRNA	18SRNA	28S RNA 5.8SRNA 5S RNA

Rybosomy iako całpAjmają.kształt kulisty a ich rozmiary mejKzetofflŁate.32 nn^ w związku

z czym pojedynczych cząstek nie można dostrzec w mikroskopie optycznym. Ich nagromadzenie w dużej ilości powoduje charakterystyczną zasadochlonność cytoplazmy. Rybosomy charakteryzuje się również ich stała sedymentacji (S) po izolowaniu z komórki. Wartość ta w przypadku rybosomów prokariotycznych wynosi 70S, a rybosomów eukariotycznych 80S.

Charakterystyka i skład podjednostek rybosomów

_ Rybosomy składają z dwóch podjednostek, większej i mniejszej stanowiących odpowiednio śijfi #273 jćh masy. Sfiźsze informacje na ten"Temat przedstawiono w tabeli 1Ż.L Warto zwrocie awage, że^Słgra stałych. jsedytnsntacjŁ -podjednostek różni się od stateLssdymentacii całego, złożonego z nich rybosomu, ponieważ wartość ta zależy nie tylko od masy, ale i od Kształtu

opadających cząstek. _    ..................—■—_v

W małejpodjednostce rybosomu znajduje sk 1 cząsteczką rRN&Q6S u Prokaryota i 18S u Et<M/ygrdjirw~dużefpodTednostce u organizmów prokariotycznych wy.sięp.ują_dyvie cząsteczki gNĄj23S i a w knmórkaęh eukariotycznych trz^ząsteeZKld^AiBSS. 5.8S iffŚk.W tych oslamćh~żlyyjątkiem rRNA o stałej sedvment^ii'3S7ktorego transkrypcja zachodzi na chroma-tynie pozająderkowej, pozostałe rodzaje rRNA pStóstają w jądęrku' (pdf.'S7l37X jako fragmenty tegifśamegdlprei^osómowego RNA, co zapewnia ichi dostawę w równych ilościach. Kwasy rybOTukTeTnowe w rybosoinieA)becne są zarówno wewnątrz podjednostek,-jak i eksponowane na ich powierzchni,-Współuczestniczą dzięki temu w konstrukcji ^bosomu, a, równocześnie reagować mogą z mRNA i tRNA obecnymi w cytoplażmie; Dostępność ich grup fosforanowych uzasądnia wspomniane już wyżej powinowactwo do bawników.ząyądpwyęb..

jBiałkajjódjednostki mniejszej rybosomu oznaczone sątUterą S (&d ang..smali — mały) z dodatkiem cyfry oznaczającej pozycję jaką_ dane białko^_zajinnj;Cpodęjzas_dwuwynń.arowej

ĄEulęąrypta). Białkąpodjednostki większej oznaczone sltlitefjl L(ang. large — duży) i cyframi; 1-34 lub 1-45. .Wśród białek obu podjednostek rybosomów^wyróżnia się białka~ż~a'sadowe o funkcji strukturalnej, polegającej głównie na przyłączeniu rRN-Aątzw. białka r), ora* białka kwaśne. związane^jŁuikcją biologiczną rybosomu. GzęścThiałek rybosomowych ma konformację kulisy, jnne są cząsteczkami wydłużonymi.

Struktura rybosomu utrzymywana jest głównie dzięki,siłom jonowym i wiązaniom wodoro-,wym pomiędzy kwasami rybonukleinowymi a białkami. .Te ostatnio mogą się rownieżTącżyć ze sobą za pomocą wiązań hydrofobowych,    .

Białka związane z lybośboienTsiłami jonowymi można uwolnić działaniem roztworów o podwyższonej zawartości kationów (np. 0,1-1 mol/1 roztwory KC1 i LiCl). W miarę wzrostu Stężenia roztworów zaczynają się również oddzielać niektóre białka przyłączone wiązaniami wodorowymi i hydrofobowymi. Część białek nie dających się usunąć w roztworach o stężeniu Wyższym niz 3 moleA jtj,nowńtzw:ir(freii^ybosornu_;,Łatwość z jaką białko można oddzielić od rybosomu zależyTiie tylko od typ uAy i ązariTale także od dostępności tego białka od strony powierzchni rybosomu. Stopień związania białek ze strukturą rybosomu odzwierciedla na ogół kolejność ich przyłączania się do prerybosomówego JRNA‘w--trakcie--biogenezy- -rybosomów, abiałka przyłączone wcześniej leżą głębiej i związane sąmocniej. / "    i

Jjpzakończeniu translacji rffiośomy rozpada ja^s^ nŁ^diedńasflaTdysocjują). W przypadku rybosomów bakteryjnycHTmtochdndrialnyćh podobn^efekt można-uzyskać przez usunięcie

209 )