skanuj0011

PRELEPTOTEN	LEPTOTEN	ZYGOTEN
PACHYTEN	DIPLOTEN	DIAKINEZA (^)
METAFAZA 1 / ' i	> Z 1 >: S^I| 1	TELOFAZA 1
METAFAZA II £-s	ANAFAZA II	TELOFAZA II ^^ 0\ 1^) \»cfj /dl 1^

Rys. 21.2. Kolejne etapy me]ozy

358

■■V    Kompleks synaptemalny jest unikalną strukturą związaną z chromosomami w okresis-koniu-^

■;    gacjTi zawierającą obok białek tTlNSmewel^"ilość Zyg-DNA. Ma on postać trójwarstwowej

'■'wśtęgTźłóżonej z 2 elementów bocznych o grubości”20-8() nm,"'ściśle związanych z chromoso-mami-i-elementu^efE^JfiS^{3 0} grubości 20-120 nm, połączonego za pomocą poprzecznych S ‘ filameptówr2 nm średnicy, z elementami bocznymi. Pewne szczegóły budowy kompekiiTsynap^ |f temalnego u różnych gatunków sąźmienne, ale struktura jego jest stała w obrębie gatunku i taka 1 sama dla wszystkich par chromosomów w jądrze mejotycznym.

1    Całkowicie uformowany kompleks synaptemalny pojawia się w jygotenie i podobnie jak

chromógtrmyrzTdBrymi jest zWl^zairy7leśró513ługrrkxęty^ Krańce jego leżą blisko lub przylegają do wewnętrznej powierzchni otoczki jądrowej. U wielu gatunków zwierząt i roślin chromosomy I są bowiem spolaryzowane, tzn. końce-ieh-są-przye-zepione. dojątoczki iądr-OWSknajiigwielkiej j    przestrzeni; jest to tzw. stadium bukietu trwające aż do pachytenu (patrz rys. 21.2). U organizmów,

któr-yełrkomórki mejotyczne mają centriole, przestrzeń ta znajduje się w ich pobliżu; leżą one w cytoplazmie po drugiej stronie otoczki jądrowej.

|    Tworzenie kompleksów synaptemalnych może być inicjowane wyłącznie w miejscach przy

czepu chromosomów do otoczki jądrowej (oocyty Bombyx, spermatocyty człowieka), bądź od środka jądra (mejocyty roślin). Miejsc inicjacji kompleksu synaptemalnego może być kilka, i    T    rozmieszczonych przypadkowo wzdłuż biwalentu, bądź u niektórych organizmów tylko jedno

li. .    6    miejsce inicjacji przypada na biwalent. O ile elementy boczne kompleksu synaptemalnego

pojawiają się już w leptotenie i obecne mogą być aż do diplotenu, o tyle element centralny i poprzeczne filamenty występują wyłącznie w zygotenie. U niektórych organizmów jednak f_:    kompleks synaptemalny w całości oddziela się od chromosomów (w diplotenie), z wyjątkiem

))jj f, chiazm i wówczas szereg kompleksów tworzy polikompleks, leżący w kariolimfie.

§    Zakłócenia w budowie kompleksu synaptemalnego zdarzają się bardzo rzadko. Można je

jednak obserwować w komórkach hybrydów międzygatunkowych, gdzie następuje fałdowanie : il całych kompleksów bądź też fragmentacja elementów bocznych na odcinki o długości do 0,8 |j.m. t    Przypuszcza się, że pękanie elementów bocznych kompleksu może zachodzić w miejscach

t    kontaktu hetero- i euchromatyny, czy też w rejonach heterochromatynowych chromosomów

l i    |    homologicznych. Takie fragmenty kompleksu synaptemalnego są eliminowane z chromosomów

w pachytenie, następstwem czego jest brak biwalentów w metafazie I.

Zygoten. W stadium zygotenu następuje koniugacja chromosomów {synopsis). Polega ona na połączeniu wzdłuż par chromosomów homologicznych, zwanych odtąd biwalentami (w jądrach diploidalnych). Odcinki o niezreplikowanym w fazie S DNA, wyposażone w odpowiadające sobie pary genów warunkują koniugację chromosomów homologicznych. W odcinkach tych !' znajduje się tzw. Zyg-DNA (Z-DNA), stanowiący 0,2-0,3% DNA genomu i charakteryzujący się, np. u lilii, wysoką zawartością par GC (48-50%). Zyg-DNA występuje we wszystkich chromoso-| mach mejotycznych w postaci odcinków około 5 tysięcy par zasad (5 kpz). Zachowanie się tego ,    rodzaju DNA podczas mejozy jest niezwykłe, ponieważ jego replikacja jest nie tylko przesunięta

:    na zygoten, ale nawet nie jest ona zakończona w tym stadium. Na końcach nowo zsyntetyzowa-

'    nego w zygotenie DNA pozostają bowiem niewielkie niezreplikowane odcinki, których replikacja

i ma miejsce dopiero po zakończeniu profazy mejotycznej.

t-.    Pominięcie w premejotycznej fazie S replikacji Zyg-DNA jest jednym z czynników warun-

_:    kujących wchodzenie komórek w mejozę. Związkiem opóźniającym replikację Zyg-DNA jest

białko leptotenowe (L-proteina) o masie 73 kD. Białko to wyizolowano z otoczki jądrowej '    komórek w stadium preleptotenu, leptotenu i zygotenu. Jego cechą charaktery styczną jest wysoka

i    359

t