skanuj0011

PRELEPTOTEN	LEPTOTEN	ZYGOTEN
PACHYTEN	DIPLOTEN	DIAKINEZA (Ę^j
METAFAZA 1 / ' /	ANAFAZA 1 1 4 J f \ /	TELOFAZA l
METAFAZA II -Ł -	ANAFAZA II ■£	TELOFAZA II ^^ 0\ (^| (^\ Ip2^\ ^#J \s^J

Rys. 21.2. Kolejne etapy mejozy

Kompleks synaptemalny jest unikalną strukturą związaną z chromosomami w okresie-kpniu-gacjTTzawierającą obok białek TKNĄ nTewielką ilosc Zyg-DNA. Ma on postać trójwarstwowej wstęgi złożonej z 2 eIementóv7ł>nc:.znvch o gmboścf~2U-iłt) nm,~ściśle związanych z chromoso-mamL-i-&lementu~^criTralirSgo o grubości 20-120 nm, połączonego za pomocą poprzecznych filameptówr2 nm średnicy, z elementanubocznymi. Pewne szczegóły budowy kompekśu~synajF temalnego u różnych gatunków sązmienne, ale struktura jego jest stała w obrębie gatunku i taka sama dla wszystkich par chromosomów w jądrze mejotycznym.

Całkowicie uformowany kompleks synaptemalny pojawia się w zygotenic i podobnie jak chromosomy, żktoTyrhljest związany, jeston~dfijgukfęty. Krańce jego leżą blisko lub przylegają do wewnętrznej powierzchni otoczki jądrowej. U wielu gatunków zwierząt i roślin chromosomy są bowiem spolaryzowane, tzn. Irndre irh nnfwiyeaepinne otoczki jądrowej na niewielkiei przestrzeni; jest to tzw. stadium bukietu trwające aż do pachytenu (patrz rys. 21.2). U organizmów, któryełrikomórki mejotyczne mają centriole, przestrzeń ta znajduje się w ich pobliżu; leżą one w cytoplazmie po drugiej stronie otoczki jądrowej.

Tworzenie kompleksów synaptemalnych może być inicjowane wyłącznie w miejscach przyczepu chromosomów do otoczki jądrowej (oocyty Bombyx, spermatocyty człowieka), bądź od środka jądra (mejocyty roślin). Miejsc inicjacji kompleksu synaptemalnego może być kilka, rozmieszczonych przypadkowo wzdłuż biwalentu, bądź u niektórych organizmów tylko jedno miejsce inicjacji przypada na biwalent. O ile elementy boczne kompleksu synaptemalnego pojawiają się już w leptotenie i obecne mogą być aż do diplotenu, o tyle element centralny i poprzeczne filamenty występują wyłącznie w zygotenie. U niektórych organizmów jednak kompleks synaptemalny w całości oddziela się od chromosomów (w diplotenie), z wyjątkiem chiazm i wówczas szereg kompleksów tworzy polikompleks, leżący w kariolimfie.

Zakłócenia w budowie kompleksu synaptemalnego zdarzają się bardzo rzadko. Można je jednak obserwować w komórkach hybrydów międzygatunkowych, gdzie następuje fałdowanie całych kompleksów bądź też fragmentacja elementów bocznych na odcinki o długości do 0,8 |J.m. Przypuszcza się, że pękanie elementów bocznych kompleksu może zachodzić w miejscach kontaktu hetero- i euchromatyny, czy też w rejonach heterochromatynowych chromosomów homologicznych. Takie fragmentykompleksu synaptemalnego są eliminowane z chromosomów w pachytenie, następstwem czego jest brak biwalentów w metafazie I.

Zygoten. W stadium zygotenu następuje koniugacja chromosomów {synopsis). Polega ona na połączeniu wzdłuż par chromosomów homologicznych, zwanych odtąd biwalentami (w jądrach diploidalnych). Odcinki o niezreplikowanym w fazie S DNA, wyposażone w odpowiadające sobie pary genów warunkują koniugację chromosomów homologicznych. W odcinkach tych znajduje się tzw. Zyg-DNA (Z-DNA), stanowiący 0,2-0,3% DNA genomu i charakteryzujący się, np. u lilii, wysoką zawartością par GC (48-50%). Zyg-DNA występuje we wszystkich chromosomach mejotycznych w postaci odcinków około 5 tysięcy par zasad (5 kpz). Zachowanie się tego rodzaju DNA podczas mejozy jest niezwykłe, ponieważ jego replikacja jest nie tylko przesunięta na zygoten, ale nawet nie jest ona zakończona w tym stadium. Na końtach nowo zsyntetyzowa-nego w zygotenie DNA pozostają bowiem niewielkie niezreplikowane odcinki, których replikacja ma miejsce dopiero po zakończeniu profazy mejotycznej.

Pominięcie w premejotycznej fazie S replikacji Zyg-DNA jest jednym z czynników warunkujących wchodzenie komórek w mejozę. Związkiem opóźniającym replikację Zyg-DNA jest białko leptotenowe (L-proteina) o masie 73 kD. Białko to wyizolowano z otoczki jądrowej komórek w stadium preleptotenu, leptotenu i zygotenu. Jego cechą charaktery styczną jest wysoka

359