96
Neu-rofizjologia '
■ V77. UKŁAD PIRAMIDOWY
97
Byc. 77. Obszary koiy związane z ideą, programowaniem i realizacją ruchów dowolnych
wej znajduje się zaledwie około 34 000 komórek Betza, a piramidy zawie- . rają łącznie około 1 miliona włókien, więc droga piramidowa jest utworzona z aksonów komórek piramidowych nie tylko kory ruchowej, ale także kory czuciowej i innych okolic korowych. Włókna tworzące piramidy są znacznie zróżnicowane pod względem średnicy i szybkości przewodzenia impulsów. Tylko około 1% włókien pochodzących z komórek
, - toneuronow nerwów czaszkowych w pniu mózgu i rogów przednich w rdzeniu , kręgowym jako impulsację swoiste dla odróżnienia od impulsacji nieswoistej do-cierającej do neuronów podrzędnych, głównie ośrodków układu siatkowatego pnia mózgu, podtrzymując jego aktywność.
W MI kory mózgowej dowiedziono istnienia ośrodków dla poszczególnych mięśni i grup mięśniowych. Ta korowa reprezentacja ruchowa w korze mózgowej nosi cechy organizacji somatotopowej (topograficznej). Ponieważ droga piramidowa jest w głównej swojej
piramidowych olbrzymich ma średnicę 10—20 |im i przewodzi z prędkością ponad 60-70 m/s. Około 90% włókien ma średnicę 1-4 (im, a pozostałe 9% 5-10 pm i przewodzi z odpowiednio mniejszą prędkością.
Komórki piramidowe olbrzymie stanowią neurony nadrzędne kory i wysyłają włókna eferentne przekazujące impulsację swoistą do neuronów podrzędnych jąder podkorowych i ośrodków pnia mózgu i rdzenia kręgowego (motoneuronów) (ryc.79). Jak wspomniano, odbierają one też impulsację z innych obszarów kory ruchowej po tej samej i przeciwległej stronie mózgu, z nieswoistych jąder , przekaźnikowych wzgórza, z ekstero- i proprioceptorów obwodowych za pośrednictwem swoistych dróg aferen-tnych, jąder przekaźnikowych wzgórza i jąder podkorowych. Te impul-sacje aferentne docierają do komórek piramidowych albo bezpośrednio, albo za pośrednictwem innych neuronów, głównie warstwy II i ID kory mózgowej. Nadrzędny neuron ruchowy wraz ze skupionymi wokół niego neuronami tworzy rodzaj kolumny o średnicy około 1 mm i długiej osi prostopadłej do powierzchni mózgu. Te otaczające neurony tworzą synapsy hamujące albo pobudza-; jące, odpowiednio z powstaniem Epsp lub IPSP w błonie komórek pi- ■; ramidowych. Kontrolują one częstotliwość wyładowań komórek piramidowych. Impulsację eferentne z tych komórek wędrują salwami do a-mo-
40 V.
,potylic
ą? jadra pod korowe Drogi
\ \ pozapiramidowe Drogi piramidowe
Ryc. 78. Procentowy udział poszczególnych płatów w tworzeniu drogi piramidowej
Kora
Gałka blada
ogoniaste
K
Droga korowo-rdzeniwa przednia Ryc. 79. Przebieg drogi piramidowej (wg Duusa)
masie (90%) skrzyżowana, więc lewa kora ruchowa kontroluje dowolne czynności ruchowe prawej połowy ciała, a prawa kora ruchowa - ruchy lewej połowy ciała. Wyjątkiem są mięśnie twarzy i języka, których moto-neurony w pniu mózgowym są unerwione podwójnie, tzn. przez aksony zstępujące z kory ruchowej po stronie przeciwnej i aksony zstępujące z dodatkowego pola ruchowego po tej samej stronie (ryc. 79).
Poszczególne ośrodki wyzwalające ruchy mięśniowe są reprezentowane na zewnętrznej powierzchni półkuli w zakręcie przedśrodkowym w następującej kolejności: poczynając od bruzdy bocznej mózgu najniżej reprezentowane są ośrodki dla jnięśni żw ac zy, następnie mięśni artykulacyjnych, fonacyjnych i połykania (gardła, krtani, języka),
wyi ■ j • xLzxa.ni, języKaj,
y J położone są ośrodki dla mięśni mimicznych twarzy, warg, oczu, szyi. łvcb sze{ko}eJn°ścl znajduje się rozległa reprezentacja mięśni kciuka,„pozosta--~-r °,W \ dłonb następnie przedramienia, ramienia, karku, górnej i dolnej si„ tulowia. Reprezentacja kończyny dolnej i narządów płciowych znajduje R Z113 przy®r°dk°weJ powierzchni półkuli w obrębie płacika przyśrodkowego.
szczee^eZev,ta^a-rUCh0Wa charakteryzuJe si<? dużą dysproporcją w zakresie po-g mych mięśni, zależnie od ich roli i znaczenia dla całościowego zachowa-