0000014(1)

pirogronian

NADH+H⁺

I nrońi/n - *?— To A I

Ml

[cis-akonitgnian\

w i&⁺

^Ł »Nnuj.u⁺

/NADH+H⁺

M \\ ' NAD*

\jablczan\

ffi

NADH+H

—1J_

]tzczawiotxjrszt<jnian\

CoA-SH

C0₂

Rys. 79. Mechanizm cyklu kwasów trójkarboksylowych: 1 —* kompleks dehydrogenaza pirogronianowej, 2 — syntaza cytrynianowa, 3 — hydrataza akonitanowa, 4 — dehydrogenaza izocytrynianowa (dekarboksylująca), 5 — kompleks dehydrogenazy a-ketoglutaranowej, 6,— syntetaza sukcynylo S-CoA, 7 — dehydrogenaza bursztynianowa, 8 — hydroliaza jabłczanu, 9 — dehydrogenaza jabłczanowa

rozpad wiązania makroergicznego bursztynianu z koenzymem A, (—8000 cal) i obie dekarboksylacje. Dzięki stosunkowo niewielkiemu spadkowi energii większość reakcji cyklu jest odwracalna i wszystkie produkty pośrednie występują w mitochondriach w porównywalnych stężeniach. Zdecydowanie nieodwracalna jest tylko reakcja oksydacyjnej dekarboksylacji a-ketoglutaranu. Jak wiadomo cykl kwasów trójkarboksylowych jest strukturalnie i funkcjonalnie powiązany z łańcuchem oddechowym, w którym mogą się regenerować uwodorowane koenzymy dehydrogenaz. Jeżeli cykl Krebsa rozpatruje się jako proces tlenowy, to całkowite utlenienie cząsteczki octanu powoduje spadek swobodnej energii AG⁰ = —213 000 cal, z czego w samym jyklu, jak podano, wynosi on —25 000 cal, a w łańcuchu oddechowym resztę, czyli 188 000 cal. Tak więc główna ilość energii procesu spalania pochodzi z utleniania do wody oderwanych od substratów atomów wodoru, a nie z utlenienia atomów węgla do C0₂.

Jak wspomniano na str. 248 w łańcuchu oddechowym część swobodnej energii zostaje zamieniona na energię chemiczną i nagromadzona w postaci makroergicznych wiązań fosforanowych w ATP. Z omówienia reakcji przebiegających w cyklu kwasu cytrynowego wynika, że wspólnie !i łańcuchem oddechowym uzyskuje się przy spalaniu octanu, tzn. w jednym obrocie, następujące efekty energetyczne

3 odwodorowania z udziałem NAD+ lub NADP+ — po 3 ATP 9 ATP

1 odwodorowanie z udziałem FAD    2 ATP

1 fosforylacja substratowa    1 ATP

12 ATP

Sumaryczny zysk energetyczny

Na wytworzenie 12 cząsteczek ATP jest użytkowana energia w ilości 12 • 8000 cal = 96 000 cal, co w stosunku do 213 000 cal swobodnej energii wydzielonej w czasie przemiany stanowi „wydajność energetyczną” — 45°/o.

260