0000033(1)

'I

(jC0₂, 12NADPH + 12H+ oraz pięć cząsteczek fruktozo-6-fosforanu zgodnie z reakcjami:

6-glukozo-6-® + 12NADP++6H_aO -> 6CO,+12NADPH + 12H++6 pentozo-5-®

P 2-15]

6 pentozo-5-®-► 5 fruktozo-6-®+®    [12-16]

12NADPH+12H⁺+60_a -* 12NADP++12H,0    [12-17]

Sumarycznie więc proces bezpośredniego utleniania glukozy w cyklu pentozofosforanowym można ująć reakcją 12-18

glukozo-6-® + 60* -> 6C0₂+6H₂0 + ®    [12-18]

Pomimo takiego sformułowania wiadomo, że cały wytworzony C0₂ pochodzi bezpośrednio z węgla 1 glukozy, a dopiero na skutek dalszych przemian łańcucha węglowego powstałych pentoz, następne porcje C0₂ pochodzą z innych atomów węgla glukozy. W wyniku spalepia jednej cząsteczki glukozy na lej tlenowej drodze następuje 12 odwodorowań z udziałem NADP+. Gdyby założyć, że atomy wodoru z NADPH + H⁺ zostaną przekazane na tlen poprzez łańcuch oddechowy i że w trakcie przeniesienia każdej pary protopów i elektronów wytworzą się trzy cząsteczki ATP, to zysk energetyczny spalania jednej cząsteczki glukozy w drodze utleniania i cyklu pentozofosforanów wyniósłby 12-3 = 36 ATP, co daje 36 • 8000 cal = 288 000 cal/mol glukozy. Biorąc pod uwagę spadek swobodnej energii przy spalaniu mola glukozy JG« = — 686 000 cal należy przyjąć „wyda} ność energetyczną” procesu równą ok. 42°/o, a więc nieco mniejszą, niż szeregu uprzednio poznanych procesów. Wydajność ta jest również nieco mniejsza od „wydajności energetycznej” głównego procesu odbudowy cukrowców — glikolizy.

Główne znaczenie cyklu pentozofosforanów nie może więc polegać na do-starczaniu energii, gdyż w glikolizie komórka uzyskuje większy zysk energetyczny. Znaczenie to przypuszczalnie polega głównie na dostarczaniu produktów pośrednich, np. pentozy, które są użytkowane przy budowie kwasów nukleinowych i licznych koenzymów, a także erytroza, która włącza się do budowy pierścienia aromatycznego w roślinach. Ponadto w organizmach niezdolnych do fotosyntezy przemiana ta jest podstawowym procesem produkującym uwodorniony NADP⁴, który jak wiadomo jest głównym źródłem wodoru niezbędnego dla procesów redukcyjnych, czyli anabolicznych. Przykładami takich procesów mogą być: biosynteza wyższych kwasów tłuszczowych, redukcyjne karboksylacje i aminacjc, uwodorowanie kwasu dwuhydrofoliowego do tetrahydrofoliowego, procesy hydro-ksylacji i szereg innych, mniej uniwersalnych. Wydaje się, że cykl pentozofosforanów jest uruchamiany w przypadku, gdy istnieje w komórce znaczne zapotrzebowanie na NADPH + H⁺ i ustalono, że np. w wątrobie w pewnych warunkach ulega na tej drodze rozkładowi ponad 50% glukozy.

Rozpad cukrów wskutek glikolizy — fermentacja alkoholowa ,    i mleczanowa

Procesy fermentacji alkoholowej, były znane już w czasach starożytnych, jednakże teoretyczne wyjaśnienie mechanizmu tego procesu jest dziełem badaczy dopiero ostatnich dziesiątków lat. Już w 1810 r. Gay Lussac sformułował klasyczne równanie fermentacji alkoholowej

>C«H_llO,-* 2C,H,OH+2CO,    [12-19]

279