Cząsteczka rybulozo-5-fosforanu, wytworzona po utlenieniu i de-karboksylacji heksozy, ulega reakcji izomeryzacji do rybozo-5-fosfo-ranu z udziałem enzymu izomerazy rybozofosforanowej (reakcja 12-13), analogicznej pod wzglądem mechanizmu działania do wspomnianej już izombrazy glukozofosforanowej. Druga cząsteczka rybulozo-5-fosforanu pod działaniem 3-epimerazy rybulozofosforanowej ulega przekształceniu do ksylulozo-5-fosforanu, polegającemu na przegrupowaniu podstawników przy węglu 3 (reakcja 12-44)
CH^H |
y° |
c=° |
HC-OH |
HC-OH :*= |
~ HC-OH |
HC-OH | |
HC-OH |
CHj-0-(p; |
CHr0-® |
rybulozo - 5 - fosforan rybom-5 -fosforan
W następnej reakcji, katalizowanej przez transketolazę, jednostka dwuwęglowa zostaje przeniesiona z ksylulozo-5-fosforanu na wytworzoną przez izomeryzację w reakcji 12-13, cząsteczkę rybozo-5-fosforanu, w wyniku czego tworzy się gliceraldehydo-3-fosforan i keto-heptoza — sedoheptulozo-7-fosforan. Również i ta reakcja jest w pełni odwracalna
CH20H
h
HO-CH
HC-OH
CHr0-®
CH,OH
U
(12-14 J
HC-OH
HC-OH
CHrO-®
rybulozo-S-fosforan hylulozo-b- fosforan
W dalszym ciągu cyklu reszta trójwęglowa dwuhydroksyacetonu jest przenoszona z udziałem transaldolazy z sedoheptulozo-7-fosforanu na gIiceraldehydo-3-fosforan i tworzy się tetroza — erytrozo-4-fosforan oraz pierwsza cząsteczka zregenerowanej heksozy w postaci frukto-zo-6-fosforanu. Erytrozo-4-fosfbran w następnej reakcji katalizowanej znowu przez transketolazę, służy jako akceptor reszty ketolowej przeniesionej z drugiej cząsteczki ksylulozo-5-fosforanu, wytworzonej również zgodnie z reakcją 12-14. W wyniku tego przeniesienia powstaje druga cząsteczka zregenerowanego heksozofosf oranu w postaci fruk-tozo-6-fosforanu oraz cząsteczka gliceraldehydo-3-fosforanu. Ten ostatni z drugą analogiczną cząsteczką, przy udziale aldolazy, może wytworzyć następną cząsteczkę heksozy (reakcja 12-9).
Sumując wszystkie omówione reakcje, zarówno oksydoredukcyjne pierwszego etapu, jak i przemiany cyklu pentozofosforśnów, można stwierdzić, że z sześciu cząsteczek glukozo-6-fosforanu tworzy sij
278