0000035(1)

3)    odwodorowanie gliceraldehydo-3-fosforanu do kwasu 3-fosfo-glicerynowego z częściowym odzyskaniem energii w procesie tzw. fosforylacji substratowej;

4)    przemiana kwasu 3-fosfoglicerynowego do pirogronianu z odzyskaniem dalszej ilości energii w drodze fosforylacji substratowej;

5)    dalsze przemiany pirogronianu z podziałem na procesy beztlenowe i tlenowe.

Przemiany tlenowe są omówione w rozdziale 11, natomiast beztlenowe mają na celu regenerację NAD⁺ przez przeniesienie z jego cząsteczki protonów i elektronów na akceptor zastępczy — w braku możliwości regeneracji — poprzez łańcuch oddechowy.

Etap przygotowawczy. Pierwszy etap polega na rozłożeniu cukrów złożonych do prostych, względnie na przemianie innych cukrów w glukozę, fruktozę lub ich pochodne fosforanowe. Wielocukry wprowadzone do przewodu pokarmowego zwierząt, a także znajdujące się w nasionach roślin, są rozkładane pod działaniem enzymów amylolitycznych tam się znajdujących lub w miarę potrzeby wytwarzanych. Mechanizm działania tych enzymów jest omówiony w rozdz. 13. Natomiast typowy zwierzęcy cukier zapasowy — glikogen — w wątrobie i mięśniach zwierząt jest rozkładany przy udziale enzymu fosforylazy glikogenowej, który bez względu na źródło substratu katalizuje rozkład wiązań glikozydowych typu 1 -> 4 przy nieredukującym końcu łańcucha wielocukru, zgodnie z reakcją 12-20, która nosi nazwę fosforolizy i ma charakter przemiany w pełni odwracalnej.

OH    OH    OH

Ponieważ reakcja polega na przeniesieniu reszty glukozylowej z łańcucha wielocukru na kwas fosforowy lub odwrotnie, fosforylaza glikogenowa, podobnie jak i inne fosforylazy, jest zaliczana do klasy trans-feraz.

W wyniku fosforolizy powstaje glukozo-1-fosforan i łańcuch krótszy o jedną reszty glukozy Reakcja fosforolizy przebiegająca w odwrotnym kierunku prowadzi do przyłączenia do łańcucha wielocukru kolejnych reszt glukozo-l-fosforanu z równoczesnym uwalnianiem fosforanu nieorganicznego. Synteza ta może jednak przebiegać tylko w przypadku istniejącego już „punktu zaczepienia”, tzn. choćby krótkie-

281