1531556b034498801410856545261 n

476

Sekcja M - Rozwój kończyny kręgowe¹'

Tabela 1 Niektóre gtówne różnico między rozwojem kończyny zarodkowoj a regeneracją kończyny w stadium dojrzałym

Kontekst	Kończyna regenerująca	Kończyna zarodkowa
Znaczenie mezodermy	Proliferacja Westerny i tworzenie struktur mezodermaWtych. Z rneśmami włącznie	ProUeracja strefy progresji i tworzenie sWadnfcpw szkieletu. Powstawało • mętn z murujących miobtasSów.
Znaczenie oklodermy	AEC indticuje odróżnicowantc t podtrzymuje proMorację blastemy	AER podtrzymuj protóorację strofy , progresji
Znaczone układu nerwowego	Obecność konieczna do inicjowania regeneracji	N» występie
t łotor ochromczno wszczepy mczenciiymy	Jeże^1 dystalna Wastema zostanio wszczepiona do pasa barkowego, zachodzi regeneracja wstawfccwa	Gdy starsza streta progresji zostaną wszczepiona do młodszego pączka < kończyny me zachodzi wzrost interkaiamy. fóo występują proksymaJnc składniki kończyny ; t
Specyfikacja proksymalno-dystalnej osi kończyny	Poddanie komórek działaniu kwasu ratinowego spocytikujo wartości pozycyy^1}? Aktywacja kaskady gonów HoxA	Długość okresu, w którym komćrki pozostają pod wpływem strefy . ^1progresji, spocyfAujo wartości ^} • pozycyjne. Aktywacja gonów HoxA .

Warunki    Podkreślono już, że znaczenie czapeczki cktodcrmalncj (AEC) w rege-

zachodzonia    neracji kończyny jest podobne do znaczenia centrum AER w rozwoju

rngoncrocji    kończyny zarodkowej. Usunięcie AEC zapobiega proliferacji komórek

w blaslemie, a zatrzymanie pokrywarua rany przez ekłodermę blokuje fonnowaiue się blastemy. Ektoderma ma zatem istotne znaczenie w regeneracji kończyny, indukuje powstawanie blastemy i utrzymując jej funkcję.

Nerwy wywierają przejściowo wpływ na proces regeneracji, jeżeli nerwy kończyny przetnie się przed jej amputacją, nie zachodzi regeneracja, natomiast jeżeli się je przetnie, kiedy zaczęła sif regeneracja, może ona zachodzić normalnie, ale wolniej¹. To jest podstawowa różnica, w porównaniu z rozwojem kończyny zarodkowej, w którym wzrost i tworzenie wzoru jej budowy występuje długo przed tym, zanim rozwijające się mięśnie ulegną unerwieniu. Przypuszcza się, że w czasie regeneracji kończyny w miejscu zranienia liczne aksony uwalniają czynniki wzrostowe. Po przecięciu nerwów w kończynie przed amputacją, jeżeli do rany wprowadzi się białka FGF: ncuregulinę i transferynę, to może zachodzić regeneracja. Jest interesujące, że białko FGF ma także ważne znaczenie we wzroście kończyn zarodkowych.    ¹

M3 - Regeneracja kończyny    477

Niezbędność unerwienia kończyny, do lego by zaszedł proces regeneracji. sugeruje wyjaśnienie, dlaczego taka zdolność cechuje płazy ogoniaste, a nie występuje u innych kręgowców. Analizy anatomiczne wykazały, że kończyny płazów ogoniastych mają najbardziej gęste unerwienie w obrębie wszystkich kręgowców. A to przemawia za wnioskiem, że stopień unerwienia może być ważnym czynnikiem decydującym o kompetencji kończyny do regeneracji. Ten wniosek popierają eksperymenty z wprowadzaniem do kończyn Xenopu$ laańs nadliczbowych nerwów. Po takim zabiegu może zacłiodzić w pewnym zakresie indukcja zdolności do regeneracji. Co więcej, stopniowe redukowanie liczby nerwów w kończynie traszki wykazało występowanie „progowego" unerwienia, niezbędnego do regeneracji.

Rogoneracja    Po amputacji regeneracja zawsze postępuje w kierunku dystalnym, nie-

dystalna    zależnie ani od miejsca przecięcia, ani od orientacji kończyny. Potwier

dzają to następujące eksperymenty.

•    Jeżeli kończyna jest amputowana w nadgarstku, regeiłerujc tylko dłoń, natomiast jeżeli zostaje przecięte ramię, powstaje cala nowa kończyna

2).

•    Jeżeli kończyna jest amputowana w nadgarstku, a kikut zostanie zagięty i wszczepiony do boku ciała, część zraniona kończyny zrasta się z tułowiem, ustala się krążenie i powstaje tzw. „kończyna zamknięta". Jeżeli taką zamkniętą kończynę przetnie się w połowie ramienia, na

Rys 2 Regcnoroc/a zawsze zachodzi w kierunku dystalnym, rnezoSeZnie od poziomu amputacji kończyny

Rys 3. Rcęcncracja zawszo zachodzi w kierunku dystalnym, nń/a/eżne od zorientowana kończyny

1

Chociaż unerwienie jest niezbędne do regeneracji prawidłowej kończyny, wydaje *ię, że w rozwoju zarodkowym sarn proces jej unerwiania spełnia ten warunek Kończyny, które nigdy nie zostały unerwione (tj. w przypadku, gdy nerwy zostały doświadczalnie usunięte podczas ich rozwoju), nie są zdolne do prawidłowej regeneracji.