48 49

komórkowych i substruktur cytoplazmatyc/nych. Następnie, cytoplazma została rozdzielona, w wyniku pooddzielania jąder i otaczających ich partii cytoplazmy błonami komórkowymi na podjednostki. w procesie zwanym celularyzacją. Ostatecznie, organizm jednojądrowy przekształcił się w wiclojąd-rowy (wielojądrowość jest częsta u jednokomórkowców), a ten ostatni w wielokomórkowy. Trzecia droga to pochodzenie wielokomórkowców z kilku, dwu lub więcej grup wyjściowych, to jest polifiletycznu. Wszystkie trzy możliwości były i są rozważane. Nie możemy ich bliżej rozpatrywać bez szczegółowego zapoznania się z typami wielokomórkowców. Będziemy więc powracać do tych zagadnień przy omawianiu filogenezy poszczególnych typów, zwłaszcza obejmujących prymitywne bezkręgowce i w podsumowaniu.

Rozważając wstępnie pochodzenie wielokomórkowców, należy jeszcze postawić pytanie — dlaczego rozwinęły się w ewolucji? Jednokomórkowce są grupą plastyczną, wytworzyły różnorodne formy, ale mają istotne ograniczenia morfologiczne i fizjologiczne. Pierwsze dotyczy wielkości. Nie podzielona na podjednostki cytoplazma nie może się rozrastać, występują trudności w jej podpieraniu czy osłanianiu. Duża, nie podzielona cytoplazma jest także trudna dla sprawnej koordynacji fizjologicznej. Toteż pierwotniaki są przeważnie mikroskopijne. Konstrukcja złożona z wielu podjednostek daje określone korzyści, jak alfabet złożony z liter dla tworzenia wyrazów. Większe morfologiczne zróżnicowanie daje większe fizjologiczne możliwości. Pierwotniaki np. nie wytworzyły przystosowań umożliwiających im wyjście na ląd. Drobne rozmiary ciała mogą mieć określone znaczenie przystosowawcze, np. drobne organizmy planktonowe łatwo unoszą się w wodzie, drobne pasożyty łatwiej zasiedlają żywicieli. Jednak pod względem przystosowań ogólnobioiogicznych, osiąganie większych rozmiarów jest cechą progresywną, a to jest tylko wtedy możliwe, gdy ciało składa się z morfologicznie wyodrębnionych podjednostek. U organizmów większych korzystniejszy jest stosunek powierzchni do masy ciała. Organizm większy jest mniej narażony na wysychanie, działanie szkodliwego promieniowania, czy utratę ciepła. Ma bardziej ułatwioną wymianę gazów. We wszystkich środowiskach organizm większy wolno żyjący łatwiej zdobywa pokarm.

NEKTÓBE TSRMtMY ST@S0W«1 W R01WAŻANIACH FłlAGENETYCZNYCH 1 GBAFłCZWE UJĘCIA

Podstawowym zadaniem systematyki jest podział organizmów żywych na grupy i uzasadnienie tego podziału na podstawie wykazania podobieństw i różnic. Sumującym zadaniem jest przedstawienie ewolucyjnej historii (filogenezy) wyróżnionych grup, ich pochodzenie od przodków i ich rozwoju w czasie. Zasady i metody analiz filogenetycznych są złożone, wymagają dobrej znajomości zagadnień z zakresu ewolucjonizmu. W tym podręczniku, będącym wprowadzeniem do systematyki bezkręgowców, rozważania filogenetyczne będą dotyczyły tylko najbardziej podstawowych problemów. Niezbędne jest więc omówienie tylko kilku terminów, którymi będziemy się posługiwać.

Jako monofiletyczne określa się gatunki lub wyższe jednostki systematyczne, powstałe w ewolucji z jednej populacji wyjściowej (w ujęciu graficznym z jednego pnia; zob. niżej). Jednostki difiletyczne pochodzą z dwu. a poli-filetyczne z więcej niż dwu populacji wyjściowych. Często stosowanymi terminami w rozważaniach filogenetycznych są: grupa (cecha) „prymitywna", „niższa”, „wyższa”, „wyspecjalizowana”, „pierwotna", „wtórna". Są to terminy użyteczne, ale nieprecyzyjne i mogą być różnie rozumiane, wymagają więc uściślenia. Określenie grupa prymitywna wskazuje, że gatunek czy wyższa jednostka systematyczna tylko pod względem zasadniczych cech wykazuje względnie mało złożoną organizację morfologiczną. Natomiast, właściwa grupie cecha lub cechy, mogą wykazywać wysoką złożoność, np. zasadniczą cechą organizmów żywych jest organizacja komórkowa. Jednokomórkowce są więc prymitywniejsze od wielokomórkowców, gdyż każdy organizm złożony z wielu podjednostek jest bardziej skomplikowany niż złożony z jednej podjednostki. Ewolucja jednokomórkowców szła w kierunku wewnętrznego zróżnicowania ciała komórki (cytoróżnicowania), ewolucja wielokomórkowców — w kierunku różnicowania się komórek składających się na ciało osobnika (historóż-nicowania). Pod względem zróżnicowania substruktur komórkowych niektóre jednokomórkowce są wielokrotnie bardziej skomplikowane niż jakiekolwiek komórki wielokomórkowców. Odnośnie cytoróżnicowania jednokomórkowce nie są więc prymitywniejsze niż wielokomórkowce. Terminy niższy i wyższy odnoszą się do miejsca (poziomu) w systematyce naturalnej. Pierwszy termin oznacza, że jednostka pojawiła się wcześniej w ewolucji, drugi — później. Nie

49