29. Fosforylacja oksydacyjna
a) budowa i funkcje łańcucha oddechowego
Siłą napędzającą fosforylację oksydacyjną jest potencjał przenoszenia elektronóvWlW®l®BS«tor
• Vi 02 + 2H+ + 2e -> H20 E0=+0,82V z
• NAD+ + H+ + 2e NADH E0= -0,32V
Sumarycznie:
1/2 02 + H++ NADH ^ H20 + NAD+ AE0= +1,14V
W skład łańcucha oddechowego wchodzą trzy grupy protonowe połączone dwoma ruchomymi przenośnikami elektronów. Elektrony są przenoszone z NADH do 02 poprzez ustawione w łańcuch trzy wielkie kompleksy białkowe o nazwie: reduktaza NADH-Q, reduktaza cytochromowa i oksydaza cytochromowa. Przepływ elektronów przez te transbłonowe kompleksy powoduje pompowanie protonów w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej. Do grup przenoszących elektrony należą: flawiny, centra żelazo-siarczkowe, hemy i jony miedzi. Elektrony przenoszone są z reduktazy NADH-Q do drugiego kompleksu łańcucha, reduktazy cyto chrom owej, przez zredukowaną formę ubichinonu (Q), hydrofobowego chinonu szybko dyfundującego w błonie mitochondrialnej. Ubichinon również przenosi elektrony z FADH2 do reduktazy cytochromowej. Małe białko, cytochrom C, przerzuca elektrony z reduktazy cytochromowej na oksydazę cytochromową będącą końcowym składnikiem łańcucha. Reduktaza NADH-Q - kompleks I, reduktaza bursztynian-Q - kompleks II, reduktaza cytochromowa -kompleks III, oksydaza cytochromowa - kompleks IV.
b) „siła protonomotoryczna"
Transport elektronów i synteza ATP są sprzężone przez gradient protonowy utworzony w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej. Przepływ elektronów przez łańcuch oddechowy powoduje przepompowanie protonów z matriksowej strony na cytoplazmatyczną stronę wewnętrznej błony mitochondrialnej. Stężenie H+ po cytoplazmatycznej stronie błony wzrasta i wytwarza się potencjał elektryczny, przy czym cytoplazmatyczna strony błony ładuje się dodatnio. Siła protonomotoryczna jest czynnikiem napędzającym syntezę ATP przez kompleks ATP-azy. Pierwszym stadium procesu zachowania energii jest wytworzenie siły protonomotorycznej w poprzek wewnętrznej błony mitochondrialnej indukowane przez transport elektronów.
podczas przepływu elektronów przez łańcuch oddechowy' protony są
c) ćykl Q - seria reakcji biochemicznych, kolejne reakcje utleniania i redukcji przenośka elektronów znajdującego się w błonach białkowo-lipidowych, ubichinonu (koenzym Q), prowadzą
51