728 729

I kład wydalniczy składa się z 1 — 2 par metanefrydiów (ryc. 263C). Lejki otwierają się do metacelu, z boków tylnej części żołądka. Kanaliki wydalnicze uchodzą po bokach otworu gębowego.

Układ rozrodczy. Ramienionogi są w ogromnej większości rozdzielnopł-ciowe. hermafrodytyzm jest rzadki. Gonady powstają w nabłonku celomatycz-nym tułowia, jako skupienia komórek rozrodczych. U form bez zamka powstają w krezkach, a u form z zamkiem w nabłonku celomatycznym płaszcza. Dojrzałe gamety wydostają się do celomy i na zewnątrz wyprowadzane są przez metanefrydia.

ROZMNAŻANIE t ROZWÓJ

Zapłodnienie u gatunków rozdzielnopłciowych jest zewnętrzne. U obojnaków, częste jest wewnętrzne, związane z samozapłodnieniem.

Bruzdkowanie jest całkowite, promieniste, prawie równomienne. Powstaje celoblastula. gastrulacja zachodzi najczęściej przez inwaginację, rzadziej przez delaminację. Mezoderma wyodrębnia się z prajelita, w postaci dwóch zespołów komórek, w których drogą ich rozsunięcia się powstaje celoma.

Opieka nad potomstwem występuje u niewielu gatunków. Jaja rozwijają się w rozszerzonych kanałach metanefrydiów, pomiędzy ramionami, albo w zagłębieniach płaszcza. W rodzaju Lingula rozwój pozazarodkowy zachodzi wprost, u innych form bez zamka występują larwy planktonowe, podobne do postaci dojrzałych. U gatunków z zamkiem larwy mają płaty będące zawiązkami poszczególnych części ciała. Przedni płat jest orzęsiony i stanowi zawiązek prosomy Zawiązek mezosomy jest wałkowaty. Zawiązek metasomy zajmuje dolną część larwy. Larwy te wykazują więc niektóre cechy nawiązujące do cech trochofory.

SYSTEMATYKA

Ramienionogi rozdziela się na dwie gromady, zależnie od występowania lub nie występowania zamka.

Gromada: bezzawiasowce — Inarticu/ata

Synonim: Ecardlnes

Diagnoza, ramienionogi nic mające zamka.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Podgromada jest nieliczna w gatunki (45 gatunków). Wszystkie bezzawiasowce cechują skorupa bez zamka, zbudowana z fosforanu wapnia i chityny oraz drożny układ pokarmowy.

W jesionka pazurowata — Lingula unguis, ma stylik z grubym oskórkiem, / przy klejonymi na nim ziarnami piasku. Jej szkielet zewnętrzny znany jest od dolnego syłuru. Żyje w Oceanie Spokojnym.

Gromada: zawiasowce — Articulata

Synonim: Tesllcardlnes

Diagnoza: ramienionogi mające zamek.

CHARAKTERYSTYKA OGÓLNA

Gromada obejmuje większość ramienionogów, które cechują występowanie zamka, skorupa zbudowana z kalcytu, niedrożny układ pokarmowy.

Przewiertka węzłowata — Terebratulina serpentrionalia, kosmopolityczna, żyje w jamach wydrążonych w piasku.

FILOGENEZA RAMIENIONOGÓW

Współczesne ramienionogi stanowią resztkę starej grupy paleozoicznych bezkręgowców, o nieznanej filogenezie. Niektórzy jej przedstawiciele, od 600 min lat, trwają nie wykazując zmian ewolucyjnych. Pod względem rozwoju zarodkowego nawiązują do kryzelnic i mają ciało podobnie, jak one, podzielone na trzy części. Są jednak znacznie wyżej rozwinięte niż kryzelnice, mają dwa zwoje nerwowe główne, kurczliwe serce, bardziej złożony lofofor, niekiedy ze szkieletem zewnętrznym, a ponadto nabłonki orzęsione (naskórek i nabłonek celoma-tyczny) składają się u nich z komórek jednorzęskowych, a u kryzelnic z komórek wielorzęskowych. Ta ostatnia cecha szczególnie zbliża ramienionogi do wtórogębych.

Obecnie można jedynie zakładać, że ramienionogi są grupą siostrzaną w stosunku do kryzelnic. Obie te grupy miały wspólnego przodka (por. też filogeneza kryzelnic).

W obrębie typu niewątpliwie bezzawiasowce są prymitywniejsze niż zawiasowce. Skorupy ramienionogów fosforanowo-chitynowe znajdywane są od kambru, kalcytowe dopiero od ordowiku.