warstwa plastyczna, którą tworzy błona zewnętrzna, składająca się z fosfolipidów, białek, lipoproteidu Brauna, lipopolisacharydu oraz antygenu wspólnego. W ścianie komórkowej bakterii Gram-ujemnych występuje od jednej do trzech warstw peptydoglikanu (stanowi on 4-10% suchej masy ściany komórkowej), który oddziela od warstwy plastycznej tzw. przestrzeń peryplazmatyczna. Warstwa lipopolisacharydowa jest inkrustowana jonami wapnia, które nadają jej dużą stabilność, dzięki czemu bakterie Gram--ujemne są oporne na działanie lizozymu. Związki helatujące, np. EDTA, zaburzają czynność nieprzepuszczalności błony dla antybiotyków i detergentów. W tej sytuacji ściana komórkowa bakterii Gram-ujemnych staje się wrażliwa na ich działanie, ale nie ulega całkowitemu zniszczeniu. W efekcie powstają sferoplasty z fragmentami ściany komórkowej, które umieszczone w optymalnych warunkach środowiskowych mogą odbudowywać brakujące elementy.
Otoczki (śluz). Są zbudowane z polimerów cukrów, aminocukrów lub kwasów uroriowych, przy czym ich skład chemiczny jest zawsze taki sam u bakterii należących do tego samego szczepu. Otoczki są dobrym antygenem indukującym wytwarzanie swoistych przeciwciał, biorących udział w niszczeniu bakterii. Chronią one bakterie przed wysychaniem, zwiększają ich chorobotwórczość oraz uczestniczą w przyczepianiu się bakterii do powierzchni (adhezja).
AT Rzęski. Są narządem aktywnego ruchu bakterii. Występują one u prawie wszystkich bakterii spiralnych i u ponad połowy form cylindrycznych. Są to cylindryczne, nitkowate wypustki o długości od 5 do 50 pm i średnicy od 12 do 20 pm, zaczepione w błonie cytoplazmatycznej i zbudowane z kurczliwego białka - flagelliny. Pojedyncza rzęska składa się z trzech części: spiralnie zwiniętej pustej w środku nici (włókna) o liczbie skrętów zależnej od gatunku, struktur mocujących w błonie i ścianie komórkowej: (haka, haczyka) i ciała podstawowego (ciała bazalnego, pierścieni). U bakterii Gram-ujemnych występują dwie pary pierścieni, a u Gram-dodatnich jedna para. Pierścienie spełniają funkcję tulejki dla przechodzącej przez nie nici. Bakterie poruszają się dzięki obrotowemu ruchowi rzęsek. Liczba i umiejscowienie rzęsek na komórce mają znaczenie taksonomiczne. Ze względu na występujące typy urzęsienia bakterie dzielimy na: bezrzęse -atricha, jednorzęse - monotricha, dwurzęse - ditrycha, czuborzęse — lofo-tricha, okołorzęse - peritricha (rys. 4.4).
Fimbrie (pile). Są z reguły proste i krótsze niż rzęski. Zbudowane są z białka. Głównie występują u bakterii Gram-ujemnych. Wyróżnia się dwa typy fimbrii: fimbrie zwykłe (pospolite) - odpowiedzialne za adhezję bakterii, i fimbrie płciowe.
Fimbrie zwykłe mają zdolność zlepiapid* krwinek (hemoaglutynacji) i są wyznacznikiem chorobotwórczości bakiferii, a fimbrie płciowe (pilusy) biorą udział w procesie koniugacji.
Przetrwalniki - endospory. Z reguły są wytwarzane przez bakterie Grąm-dodatnie. Najlepiej są poznane u form cylindrycznych (Bacillus,
n
Rys. 4.4. Typy urzęsienia bakterii: a - bezrzęse, b - jednorzęse, c - dwurzęse, d, e — czuborzęse, f — okołorzęse
U
Clostridium). Tworzą się w niekorzystnych warunkach środowiska. Ich położenie w komórce może być różne i jest cechą diagnostyczną. Mogą one występować w komórkach centralnie - w środku, bez lub z deformacją komórki, terminalnie - na biegunie, bez lub z deformacją komórki (rys. 4.5). Proces tworzenia się przetrwalników nosi nazwę sporulacji, która przebiega w kilku etapach:
• odwodnienie i zagęszczenie się cytoplazmy wokół nukleoidu;
• tworzenie się błony cytoplazmatycznej i warstwy peptydoglikanowej, wielu osłon, które ściśle otaczają tworzący się przetrwalnik;
• ustanie procesów metabolicznych w przetrwalniku, przekształcanie się materiałów zapasowych w kwas dwupikolinowy, który wraz z Ca2+ nadaje komórce ciepłooporność;
• uwolnienie się przetrwalnika z komórki;
• przejście przetrwalnika w stan anabiozy (uśpienia);
• germinacja - kiełkowanie przetrwalnika w komórkę wegetatywną w korzystnych warunkach środowiska.
a b c d e f
Rys. 4.5. Rozmieszczenie przetrwaląików w komórkach bakteryjnych: a - endospora położona centralnie nie deformująca komórki, b - endospora terminalna nie deformująca komórki, c - endospora terminalna powodująca buławkowate rozdęcie komórki, d — endospora położona centralnie powodująca wrzecionowate rozdęcie komórki (postać clostridium), e - spora terminalną kulista powodująca; buławkowate rozdęcie komórki (postać plectridium), f- spora w położeniu bocznym powodująca jednostronne wrzecionowate rozdęcie komórki
37