29
Przekaźnictwo synaptyczne
a. Depolaryzacja zakończenia presynaptycznego prowadzi do otwarcia kanałów dla jonów Ca2+ (w obszarze strefy czynnej), napływających do komórki zgodnie z gradientem elektrochemicznym.
b. Wzrost wewnątrzkomórkowego stężenia jonów wapnia umożliwia przyłączenie się pęcherzyków synaptycznych do miejsc ich wiązania na błonie presynaptycznej.
(1) W fuzji pęcherzyka z błoną presynaptyczną biorą udział trzy białka, w skrócie określane jako SNARE:
(a) synaptobrewina, białko związane z błoną pęcherzyka,
(b) synaptotaksyna, białko błony presynaptycznej,
(c) kompleks białek odpowiedzialnych za połączenie pęcherzyka z błoną, działający jako ATP-aza.
(2) Aktywacja tego kompleksu umożliwia uformowanie z synaptobrewiny i synap-totaksyny kanału, przez który neuroprzekaźnik dyfunduje do przestrzeni zewnątrz komórkowej .
(3) Toksyny tężcowa oraz jadu kiełbasianego hydrolizują białka SNARE, przez co blokują uwalnianie neuroprzekaźnika w synapsie.
2. Odpowiedź postsynaptyczna. Połączenie ACh z receptorem w błonie postsynap-tycznej wywołuje depolaryzację tej błony i powstanie potencjału płytki końcowej (EPP - end piąte potential). a. Receptor ACh
(1) Receptorem ACh w płytce motorycznej jest receptor nikotynowy. Nazwa tego receptora (w odróżnieniu od receptora muskarynowego) pochodzi od nikotyny, będącej - podobnie jak ACh - agonistą tego receptora. Blokerem receptora nikotynowego jest kurara.
(2) Receptor ACh (ryc. 3-3) jest białkiem błonowym składającym się z pięciu pod-jednostek, tworzących wodny kanał w podwójnej warstwie lipidowej błony komórkowej.
(a) Dwie z podjednostek receptora, zwane podjednostkami a, mają miejsca wiązania dla ACh.
(b) Połączenie ACh z miejscami wiązania podjednostek a prowadzi do zmiany struktury przestrzennej cząsteczki białka i otwarcia kanału.
(c) Kanał jest w jednakowym stopniu przepuszczalny dla jonów Na+ i KC W przeciwieństwie do kanałów NaH i K" w komórkach pobudzanych elektrycznie (aktywowanych przez zmianę potencjału komórki) kanał aktywowany ACh jest otwierany przez połączenie neuroprzekaźnika z re-
kanał
RYC. 3-3. Receptor dla acetylocholiny (ACh) składa się z 5 podjednostek. Dwie podjednostki a mają miejsca wiązania dla ACh. Po przyłączeniu dwóch cząsteczek ACh otwiera się bramka kanału dla jonów Na1 i K+. (Według: R. Anholdt, J. Lindstrorn, M. Mon-tal: Enzym es of Biological Membranes. Red.: A. Martonosi. New York, Plenum Press, 1985, s. 335-401; wykorzystano za zgodą).