energetyka procesów�ztlenowych i procesów biosyntezy (2)

2. Biologiczne podstawy procesów mikrobiologicznych

Rysunek 2.5.

Przenoszenie grup fosforanowych z wysokoenergetycznych donorów fosforanowych na niskoenergetyczne akceptory

Zgodnie z przedstawioną zasadą, grupy fosforanowe ATP w komórce powinny podlegać bardzo szybkiemu procesowi odnowy. Tak jest w rzeczywistości. W komórkach zwierzęcych czas połowicznej odnowy ostatniej grupy fosforanowej ATP wynosi 1-2 min, a w komórkach bakterii - kilka sekund.

W komórkach organizmów żywych następuje więc magazynowanie energii w postaci ATP, np. po reakcji utleniania aldehydów do kwasów.

Przykładem zużywania ATP w procesie wymagającym nakładu energii jest tworzenie glutaminy z amoniaku i kwasu glutaminowego. Udział ATP w syntezie glutaminy jest możliwy dzięki istnieniu wspólnego metabolitu glutamylofosforanu.

Schemat obydwu procesów, tj. magazynowania w ATP energii powstającej przy utlenianiu aldehydu oraz zużywania ATP podczas tworzenia wiązania amidowego w glutaminie, można przedstawić następująco:

R - CHO + 2[H] + RCOOPO3H2

RCOOPO3H2 + ADP -> RCOOH + ATP

ATP + glutaminian —» ADP + glutamylofosforan

glutamylofosforan + NH3 —» glutamina + Pj

RCHO + glutaminian + NH3 -» 2[H] + RCOOH + glutamina

AG = -16,4 kJ

Sumarycznie proces charakteryzuje się ujemną wartością AG, jest więc egzoergiczny.

Znane są dwa mechanizmy tworzenia ATP z ADP:

1) fosforylacja oksydacyjna, która występuje podczas fotosyntezy i oddychania i polega na przepływie elektronów od potencjału ujemnego do dodatniego;

2) fosforylacja substratowa, polegająca na tworzeniu ufosforylowanych produktów pośrednich, z których niektóre mają poziom energetyczny wyższy niż ATP, np. fosfoenolopirogronian.

H₂C=C—COOH H₃C—c=o

+ ADP | + ATP

0P0₃H COOH

Energia potrzebna do tworzenia ATP może więc powstawać w trzech typach przemian:

• fotosyntezie,

• oddychaniu,

• fermentacji.

2.3.4. Energetyka procesów beztlenowych

W świecie organizmów żywych występują gatunki ściśle anaerobowe, tj. żyjące w warunkach beztlenowych. W większości tymi organizmami są drobnoustroje, szczególnie te, które żyją w glebie, głębokiej wodzie lub mule morskim. Znana jest duża liczba organizmów, które mogą żyć zarówno przy braku, jak i w obecności tlenu. Należy do nich wiele mikroorganizmów, niektóre zwierzęta, a nawet niektóre tkanki organizmu ludzkiego. Nazywane są one organizmami fakultatywnymi.

Cechą znamienną organizmów beztlenowych i fakultatywnych jest zdolność uzyskiwania energii ze związków organicznych, głównie z glukozy, w procesie fermentacyjnym. We wszystkich procesach fermentacji glukozy (np. fermentacja mlekowa, alkoholowa) ulega ona zawsze rozpadowi w taki sposób, że powstają dwa związki lub więcej, z których jeden jest utleniany przez inny. Część energii wydzielanej w tych procesach jest zachowana w ATP. Najlepiej poznanym beztlenowym mechanizmem wykorzystania glukozy przez różne organizmy, w tym również zwierząt, jest glikoliza. Beztlenowa przemiana glukozy do kwasu mlekowego jest procesem związanym z wydzielaniem energii. Interesujące jest porównanie ilości energii dostarczonej w beztlenowym - fermentacyjnym - rozpadzie glukozy z energią dostarczoną przez utlenianie glukozy do CO2 i H₂0.

Organizmy beztlenowe otrzymują energię z przekształcenia glukozy dla mleczanu, który opuszcza komórkę bezużytecznie, tj.

107