IMG30

wic maksymalnego (n=V_ł|i_—X Od wartości sttfcg nasycenia zależy stopień wygięcia ltny-wej. Oba parametry przyjmują wartości specyficzne dla gatunku i mają podstawowe znaczenie dla wyniku konkurencji.

Gatunki o wysokim maksymalnym tempie wzrostu rosną szybko przy stosunkowo wysokich stężeniach substratu, zwykle natomiast radzą sobie gorzej przy niskich stężeniach. Potocznie określa się to jako niskie powinowactwo do danego substratu. Ich stała nasycenia K_s ma stosunkowo wysoką wartość (krzywa mniej wygięta). Z kolei gatunki o wysokim powinowactwie do substratu, czyli niskiej stałej nasycenia, potrafią efektywnie wiązać bardzo rozcieńczony substrat, osiągając swoje maksymalne tempo wzrostu już przy stosunkowo niskim stężeniu. Ich maksymalne tempo wzrostu jest jednak z reguły niższe. Nakładając na siebie krzywe kinetyki wzrostu różnych gatunków, możemy przewidywać potencjalny wynik konkurencji w zależności od stężenia ograniczającego substratu. „Szybko rosnący” gatunek z ryciny 4. będzie dominował tylko w warunkach obfitości pokarmowej (powyżej punktu przecięcia krzywych). W zakresie niskich stężeń, konkurencję będzie wygrywał gatunek „wolno rosnący”, ponieważ jego populacja osiąga wtedy wyższe tempo wzrostu.

Ryc. 4. Krzywe kinetyczne dwóch organizmów Praktyczne wykorzystanie zależności o odmiennych strategiach- Wynik konkurencji za- Monoda napotyka ograniczenia, szczególnie leży od stężenia substratu    _w warunkach oczyszczalni ścieków. Przede

wszystkim lozywe są wyznaczane wjedno-gatunkowych hodowlach zwykle dla konkretnych substratów. Tymczasem osad czynny to zbiorowisko wielu gatunków, które rosną w mieszaninie rozmaitych substratów. Obserwowany wzrost populacji często odbiega od przewidywanego na podstawie równań Monoda, ponieważ są wyznaczane w warunkach wzrostu zrównoważonego, kiedy bakterie są optymalnie zaaklimatyzowane do danego stężenia substratu. W rzeczywistości warunki pokarmowe bakterii podlegają zmianom, ponieważ zarówno objętość, jak i stężenie dopływających ścieków są zmienne. Wzrost stężenia substratu często nie przekłada się od razu na odpowiednią zmianę tempa wzrostu. Bakterie muszą bowiem dostosować się do nowej sytuacji, zwiększając syntezę rybosomów, enzymów i kwasów nukleinowych, a to wymaga ranni W sytuacji gdy substrat nie może być natychmiast przekształcony w nowe komórki, korzystną strategią jest tworzenie wewnątrzkomórkowych zapasów, z reguły w postaci polimerów (Majone et aL, 1999). Przygotowanie organizmu do syntezy substancji zapasowych jest prostsze i wymaga mniej czasu niż przestawianie całej „aparatury” niezbędnej do syntezy białek. Z kolei tworzenie wewnątrzkomórkowych

zapasów pozwala na wzrost w czasie, kiedy w otoczeniu brakuje pokarmu. Zdolność do gromadzenia substancji zapasowych w warunkach obfitości pokarmu to cecha, która może decydować o wyniku konkurencji między gatunkami w zmiennych warunkach środowiskowych.

Równania Monoda sugerują także, że mikroorganizmy reagują wzrostem na każde (nawet najmniejsze) stężenie substratu. Tymczasem wiadomo, że pewna ilość zasobów jest niezbędna do utrzymania się przy życiu, a wzrost i rozmnażanie są możliwe dopiero powyżej tego progu. Co prawda, koszty utrzymania są u mikroorganizmów niskie, ale poszczególne gatunki bardzo się pod tym względem różnią. Różnice te mogą mieć istotny wpływ na wynik konkurencji w warunkach niedoboru pokarmu, ponieważ gatunki o niższych kosztach utrzymania są w stanie rosnąć przy niższych stężeniach substratu.

Wysokie obciążenie substratowe selekcjonuje gatunki zdolne do szybkiego rozmnażania się. W warunkach obfitości pokarmu mniejsze znaczenie ma to, czy przyswojone zasoby są wydajnie wykorzystywane. Liczy się wtedy przede wszystkim szybkie tempo wzrostu, konieczne do utrzymania się w systemie ze względu na krótki wiek osadu. W systemach nisko obciążonych długi wiek osadu pozwala na rozwój gatunków „wolniej rosnących", czyli takich, które potrafią przeżyć przy bardzo ograniczonych zasobach i silnej konkurencji. W tych warunkach sukces odnoszą gatunki, które potrafią skutecznie wiązać silnie rozcieńczone subsłraty i korzystać z nich w sposób bardziej wydajny, to znaczy produkować większą biomasę z tej samej ilości zasymilowanego substratu. Wynika z tego, że różne zakresy obciążenia substratowego selekcjonują gatunki o odmiennych właściwościach. Dlatego nic dziwnego, że im bardziej dwie oczyszczalnie różnią się obciążeniem substratowym, tym wyraźniej ich osady będą się różnić składem gatunkowym.

Wpływ konfiguracji reaktora (systemy jednorodne i gradientowe)

Dwa systemy zasilane tym samym ściekiem, w warunkach identycznego obciążenia substratowego, mogą mimo to wykazywać znaczne różnice w składzie gatunkowym bakterii. Dobowa „racja pokarmowa" wyrażona przez obciążenie substratowe jest bowiem udostępniana bakteriom w różny sposób, zależnie od technicznej konfiguracji reaktora. Chodzi o sposób, w jaki dopływający ściek jest mieszany z recyrkulowanym osadem czynnym oraz z zawartością samego reaktora. Wśród wielu możliwych rozwiązań technicznych wyróżnia się pod tym względem dwa skrajnie odmienne typy reaktorów: a) reaktory z kompletnym wymieszaniem i b) reaktory z przepływem tłokowym.

W reaktorach z kompletnym wymieszaniem każda porcja napływającego ścieku ulega (teoretycznie) natychmiastowemu wymieszaniu z recyrkulowanym osadem oraz z całą zawartością reaktora. Oznacza to silne rozcieńczenie ścieku i identyczne warunki w każdym punkcie komory. Bakterie przepływające przez taki reaktor znajdują się cały czas w identycznych warunkach, mając do dyspozycji stałe (względnie niskie) stężenie substratu pokarmowego (ryc. 5). Dlatego takie systemy są określane jako jednorodne. Zapewnienie w pełni jednorodnych warunków w skali technicznej nie jest łatwe. Reaktory