str0120

i jedynie zwiększa pobudliwość komórki, czyli jej wrażliwość na działanie innych synaps pobudzających. Konsekwencją hiperpolaryzacji natomiast jest obniżenie pobudliwości neuronu, co utrudnia powstawanie potencjału czynnościowego w wyniku działania synaps pobudzających.

W rzeczywistości organizacja połączeń synaptycznych jest o wiele bardziej skomplikowana, niż by to wynikało z przedstawionego wyżej schematu. Na powierzchni każdego neuronu znajdują się bowiem setki, a nawet tysiące synaps pobudzających i hamujących, utworzonych przez zakończenia synaptyczne różnych aksonów. Z drugiej strony każdy akson rozdziela się' na wiele włókien końcowych, wchodzących w kontakt z licznymi neuronami.

Postsynaptyczny potencjał pobudzeniowy

Postsynaptycznym potencjałem pobudzeniowym (EPSP) nazywamy depolaryzację błony neuronu powstałą w wyniku działania na neuron synaps pobudzających. Potencjał ten ma charakterystyczny przebieg: narasta szybko i po 1-1,5 ms osiąga największą wartość, po czym opada wolniej, osiągając poziom spoczynkowy po kilkunastu milisekundach (rys. 55). Wielkość EPSP jest zmienna i zależy od siły bodźca pobudzającego i liczby pobudzonych synaps. Oznacza to. że EPSP nie podlega prawu „wszystko albo nic”. Prawo to ma zastosowanie do wielu procesów fizjologicznych i głosi, że reakcja narządu, komórki czy też układu narządów na bodziec jest zawsze jednakowa, niezależna od siły bodźca. Wartość EPSP wynosi zwykle kilka miliwoltów. W istocie EPSP nie jest odrębnym potencjałem, lecz obniżeniem potencjału błonowego o równą mu liczbę miliwoltów. Jeśli więc mówimy, że EPSP osiąga 10 mV, zakładamy, że odpowiada to obniżeniu potencjału błonowego od - 70 mV w spoczynku do — 60 mV w momencie szczytu EPSP. Wielkość EPSP wyraża zatem różnicę między potencjałem błony w momencie pobudzenia neuronu a jej potencjałem spoczynkowym (por. rys. 53 i 55).

Bezpośrednią przyczyną EPSP jest przepływ jonów sodowych z zewnątrz neuronu, zgodnie z gradientem stężeń i gradientem elektrochemicznym. Ruch ten ma charakter lokalny i odbywa się w obrębie synapsy pobudzającej, niemniej prowadzi do obniżenia potencjału elektrycznego w całej cytoplazmie. Przyczyną ruchu jonów są zmiany fizykochemicznych właściwości błony postsynaptyczncj. powodowane działaniem przekaźnika uwolnionego w synapsie. W wyniku tych zmian znaczna liczba jonów sodowych wchodzi do wnętrza neuronu przez błonę komórkową w obrębie synapsy. Równoważna liczba jonów sodu jest następnie usuwana na zewnątrz przez działanie pompy sodowej poza obrębem synapsy. W ten sposób dochodzi do intensywnego przepływu jonów sodowych między wnętrzem neuronu a środowiskiem poza-komórkowym w kierunku pokazanym strzałkami na rysunkach 53 B i 55. Ruch jonów w roztworach elektrolitów powoduje przepływ prądu elektrycznego, którego kierunek przyjęto za zgodny z kierunkiem ruchu kationów i za przeciwny w stosunku do ruchu anionów. Stosując tę konwencję do zjawisk synaptycznych, mówimy, że w obrębie synapsy pobudzającej podczas pobudzenia neuronów płynie prąd elektryczny w kierunku wyznaczonym przez ruch jonów sodow-ych.

120