ekologia24

i W«luu)rt układu dr apMnlk-ofiara

IhIh i i /.Miiimiwlnjaeyeh cccii prostych modeli ul' ,|.|nl, w .ul drapieżnik -oltnrii JcnI brak iiubihioflof ilMritlu tlin yliu ji' liczebności poptiliicji często wy-l|ypu|<i w uuuMucU (Muy l')72>. ule /u tu ruulko (Mueiwiilr >i( |ł- w przyrodzie. Ten brak oscylacji n mIiiihIiikIi układach drapieżnik-ofiara można łłlfiliiicryił lym. żo d/ięfci dziiilnniu doboru natural-||ii|4ii mIiiki (wrak I zarówno drapieżniku, juk i ofiary Miiimiom przyc/ynlnjiicytn się «l»stabilizacji pilili /ini.iiiy ewolucyjne w układzie dwóch lub Hp| widziały wajijcycb na siebie gatunków nazy-HmlwaWiN/ii, w naszym przypadku zajmiemy BMaoklWWlilucjli llkliulu drapieżnik ofiara.

Jeśli JimIwii /drapieżników jest sprawniejszy w wy-•fllMwiuilu ofiar niż Inny, prawdopodobnie będzie Hk| pfMkoiuć więcej własnego potomstwa do na* Hm|ii piiiiilriiii. Zatem w populacji drapieżników H|| naturalny powinien wciąż działać w kierunku HppMnW rlcktywno<ci polowania. Problem jed-■Fpulagu nu tym, że zbyt efektywny drapieżnik HHMa in Kploatowno populację ofiar, u następnie jgłnii'¹ i braku pokanmi. Jednocześnie doliór naturalny w |inpiilu;ii ofiar działu w kieruhku zwiększenia ■pgiwtci unikania drapieżnika. Ze względu na ■MtiMMawnoić celów w ewolucji obu członów m»M«< dtapic/nik-ofiara. jego ewolucja przez wieb HjpPfy nazywana była ..wyścigiem zbrojeń” (Daw-• m I KnM>n 1979). W tym wyścigu zbrojeń drapie/.-Mil Bią|(ll|jo »ię na pozycji ii priori gorszej, zgodnie ę (H>..<I.| „ż.yoio kontra oliiad" (ling. life—dinner prin-H|.l>. ta mówi, że dobór naturalny powinien HnlnJ oddziały wać w populacji ofiar niż w populucji |||llMnikiVw. Dzieje się lak dlatego, że drapieżnik za lUttbuM |« "t*ę schwytaniu ofiary płaci jedynie stratą wnllku 11 hi c/.ym może ponowić próbę), ofiara zaś za |M| 14*1 pluci życiem. I)awkins (1982) sugeruje, że MfAtkiHU „slalrość" drapieżnika może zostać wy* iilwihina w sytuacji licznie występujących ofiar i nic-Mhov< Ii ikapicżiukftw. Wtedy drapieżnik będzie jed-•m mi / diogor/ędnych czynników dobom dlu populu-i |i nllia Analogię kncwolucji układu drapieżnik-nllillli / wyścigiem zbrojeń skrytykował Abrams 11 nitro Autor len przytoczył wiele teoretycznych sy-ll)itu|l. w który oh wyścig zhrojert nic powinien '111'lnidzld, zasugerował też, że na ogól występuje li»yilll'lll« w ewolucji drapieżników I leli ofiar. Jeśli U (liii|iieżalku zmiany Idu w klemnkn wzroilll elek lywiiou-i wyszukiwania ofiar, u ofiary zmiany powinny dotyczyć rozwoju skutecznych sposobów unikania drapieżnika. Jednakże sytuacja odwrotna często nic jest prawdziwa — drapieżniki nie zawsze odpowiadają nu zmiany w populacjach ofiar — zależy to od szczegółów w konkretnym układzie drapieżnik-ofiara. Tak więc w wielu przypadkach kocwołu-cji układ drapieżnik-oflara nie wykazuje analogii z wyścigiem zbrojeń.

W układach o wielu gatunkach drapieżników i ofiar występują dwa oczywiste ograniczenia. Występowanie wielu gatunków drapieżników mogących polować na wiele gatunków ofiar ogranicza efektywność drapieżników. Na przykład, jedne z ofiar inogą unikać drapieżnika, chowając się pod kamieniami, inne mogą ratować się szybką ucieczką. Drapieżnik jest teraz ograniczany przez dwa sprzeczne kierunki doboru: w stronę rozwijania umiejętności odsuwania kamieni i w stronę rozwijania umiejętności szybkiej pogoni za ofiarą: drapieżnik nie może posiąść w bardzo dobrym stopniu obu tych umiejętności. Z drugiej strony, dobór w populucji ofiary zawsze będzie skierowany w stronę skuteczniejszego unikania drapieżnika. Ze względu jednak na obecność wielu drapieżników, o różnych strategiach wyszukiwania ofiar, ofiara również nie będzie w stanie wykształcić takiego przystosowania, które równie skutecznie chroniłoby ją przed atakami wszystkich drapieżników.

Jedną z ogólnie przyjętych właściwości układu dra-pieżnik ofiara jest to, że drapieżnik na ogół wybiera z populucji ofiar osobniki nietypowe, na przykład słabe, chore, stare czy ranne (Moree 1980). Tempie (1987) badał słuszność tego poglądu, obserwując ataki tresowanych myszołowów tdzawosteraych (Biuro Jamai-censis) na pręgowcc (drobne gryzonie amerykańskie, przyp. tłum.), króliki i wiewiórki. W tabeli 14.2 jest pokazane, źc im trudniejsza do schwytania jest ofiara, tym większy jest udział osobników nietypowych w grupie wybieranych z jej populacji przez drapieżnika. Wiewiórki szare (Sciurus carolinensis) są dla myszołowa rdzawostemego szczególnie tradne do schwytania, w grapie złowionych ofiar tego gatunku był też niywięks/y odział osobników wyraźnie słabszych niż większość w populacji. Tu samu zasada wydaje się mieć zastosowanie również w odniesieniu do innych drapieżnych kręgowców —- osobniki słabsze (o gorszej kondycji) palują częściej ofiarą drapieżników niż osobniki „normalno" w |Hipulncjmli ofiar trudnych ilu