P1030161

trzech głównych frakcji azotu (azot nieorganiczny, niskocząsteczkowc organiczne związki azotu i wysokocząsteczkowe związki azotu) biorących udział w przemianach azotowych w roślinach.

Ilość związków w poszczególnych frakcjach zależy od odżywiania roślin, a w szczególności od dostępności azotu. Zwiększając nawożenie azotem uzyskuje się zwiększenie zawartości wszystkich frakcji, jednakże wzrost ten nie jest równomierny. Istnieją liczne doświadczalne dane wskazujące na zwiększenie ilości przede wszystkim rozpuszczalnych frakcji związków aminowych (wolne aminokwasy, aminy, amidy), podczas gdy wzrost zawartości białka przy wysokim poziomic nawożenia azotem jest ograniczony (Mulder i Bakcma, 1956; Wenzel i Michael, 1966; Greenwood i wsp., 1965; Goswami i Willcox, 1969). Wyniki powyższych badań zebrano w tabeli 7.10, która ponadto

Tabela 7.10. Wpływ nawożenia azotem na zawartość frakcji N w nadziemnych częściach pszenicy jarej w stadium krzewienia; wartości względne w nawiasach (Mengel i He lal, 1970)

	Frakcje N, Mol 10^-a/l 00 g św.m.
Ilość N g/wazon	N białkowy	rozpuszczalne aminokwasy	glutaminian
0	30,5 (100)	0,358 (100)	0,033 (100)
0,6 w postaci N—NH4 0,6 w postaci N—NOa	37,2 (122)	1,005 (283)	0,354 (1070)
	39,2 (128)	1,398 (3929)	0,450 (1360)

wskazuje na małe różnice w zawartości N białkowego w roślinach pobierających z gleby azot w formie NOa czy NHJ (Mengel i Helal, 1970). Z tabeli 7.10 można również odczytać, że zwiększonej dawce azotu odpowiada przede wszystkim zwiększenie syntezy kwasu glutaminowego. Kwas glutaminowy i glutamina są pierwszymi aminokwasami powstającymi podczas procesu asymilacji NH₃ (reduktywna aminacja, zob. str. 138). Kwasy glutaminowy i asparaginowy, jak również ich amidy akumulują się w znacznych ilościach w roślinach obficie zaopatrzonych w azot nieorganiczny. W takich warunkach N nieorganiczny jest oczywiście szybciej asymilowany niż następuje zużycie aminokwasów w syntezie białka. Niedostatek metali ciężkich (Possingliam, 1956), czy warunki zasolenia (Pluenneke i Joham, 1972) mogą również podwyższać w tkankach roślin zawartość rozpuszczalnych związków aminowych. Rośliny cierpiące na niedostatek potasu wykazują również często podwyższoną zawartość rozpuszczalnych aminokwasów, a w niektórych przypadkach zwiększa się w nich zawartość białka (Ksiao i wsp., 1970). Zgodnie z badaniami Kocha i Mengela (1974) podwyższenie zawartości białka w warunkach niedostatku K⁺ jest wynikiem zahamowania wzrostu roślin.

W roślinach azot białkowy stanowi największą frakcję azotu stanowiącą około 80 do 85 % N całkowitego. Azot w kwasach nukleinowych wynosi około 10 %, a rozpuszczalny azot aminowy ok. 5 % całości azotu występującego w materiale roślinnym. Wiele roślin uprawianych jest głównie dla produkcji białka. W wegetatywnych częściach roślin większość stanowią białka enzymatyczne, podczas gdy w nasionach i ziarnach zawarte są głównie białka zapasowe. W związku z funkcją białek ważne jest odróżnienie białek enzy-

matycznych, zapasowych i strukturalnych; te ostatnie występują głównie w błonach plazmatycznych. Azot jest także istotnym składnikiem enzymów. Zawartość białka w organach wegetatywnych roślin jak również w tkankach zapasowych zależna jest od dostępności azotu. Zagadnienie to było omawiane na str. 195.

7.2.4.    Przemieszczanie azotu

Azot pobrany przez korzenie roślin przemieszczany jest w ksylemie do górnych ich części. Forma, w jakiej azot jest transportowany, zależy od formy, w jakiej jest pobierany oraz od metabolizmu w korzeniach. Zgodnie z badaniami Martina (1970) prawie wszystek pobrany NHJ ulega w tkance korzenia asymilacji i rozprowadzany jest w formie aminokwasów. Azotany natomiast transportowane są w formie niezmienionej do pędów i liści, jednakże ilość przewodzonych azotanów zależy od możliwości redukcji NOi w korzeniach (zob. str. 134). Azot zatem przewodzony jest w systemie naczyniowym roślin wyższych, głównie w formie azotanów i aminokwasów. Na ogół 70-80% aminokwasów w soku ksylemu stanowią aminokwasy bogate w azot, o stosunku N/C większym niż 0,4. Przypuszcza się, że funkcją tych bogatych w azot cząsteczek (glutamina, asparagina) jest przenoszenie azotu związanego w substancji o możliwie minimalnej ilości węgla w stosunku do azotu (Pate, 1971). U wielu gatunków roślin strączkowych asparagina jest głównym produktem asymilacji azotu pobieranego w postaci NOi lub wiązanego N₂ z atmosfery i w tej głównie formie azot przemieszcza się w ksylemie z korzeni do pędów (Atkins i wsp., 1975). Azotany zwykle nie występują, we floe-mie, w którym azot transportowany jest w formie aminokwasów.

Przemieszczanie azotu jest jednym z ważniejszych procesów w życiu rośliny. Młode liście muszą być zaopatrywane w aminokwasy aż do osiągnięcia dojrzałości (Milthorpe i Moorby, 1969). Burr i wsp. (1958) badając pobieranie i transport znakowanego NH* w trzcinie cukrowej znaleźli najwięcej radioaktywnego azotu w liściach wykazujących najszybszy wzrost. Starsze liście zawierały wyraźnie mniejszą ilość takiego azotu. Wydaje się zatem, że intensywność metabolizmu azotu a szczególnie szybkość biosyntezy białka decydują o kierunkach przemieszczania się N do różnych części rośliny.

Jeżeli zaopatrzenie w azot jest niewystarczające, może dojść do uruchomienia azotu z liści starszych dla zaopatrzenia młodszych organów rośliny.

Z tego względu rośliny cierpiące na niedostatek azotu wykazują objawy niedoboru tego składnika najpierw w liściach starszych. W liściach tych białko ulega hydrolizie (proteolizie), a powstające aminokwasy rozprowadzane są do młodych merystemów i młodych liści. Proteoliza powoduje kurczenie się chloroplastów i tym samym zmniejszenie zawartości chlorofilu. Z tego względu pierwszym symptomem niedostatku azotu w pożywce jest żółknięcie starych liści.

7.2.5.    Objawy niedoboru azotu

Diagnoza niedoboru składników pokarmowych na podstawie wyglądu rośliny dostarcza pewnych możliwości oszacowania warunków żywieniowych roślin uprawnych. Sposób ten może jednakże być praktykowany jedynie

281