img230 (21)

3) oddychania beztlenowego, w którym związki nieorganiczne (azotany, siarczany) stanowią ostateczny akceptor H ^f i elektronów.

Rysunek 14.1 przedstawia podział drobnoustrojów wg przedstawionych wyżej kryteriów.

Autotrofy | - Utlenione związki węgla (CO2.CO)

Energia

Promienista Chemiczna | Fototrofyj | Chemotrofy]

Związki organiczne (zredukowane związki węgla)

Donatory

protonów i elektronów

Związki Związki nieorganiczne organiczne

| Litotrofy [ |Organotrofy

A.    Fotolitoautotrofy

B.    Fotoorganoautotrofy

C.    Fotoorganoheterotrofy

D.    Chcmolitoaurotrofy

E.    Chcmoorganoautolrofy

r— Prototrofy

Heterołrofy] —

k- Auksotrofy

Rys. 14.1. Podział drobnoustrojów ze względu na wykorzystywane źródła energii, węgla oraz donatory protonów i elektronów (objaśnienia w tekście)

14.2. Źródła węgla i energii wykorzystywane przez drobnoustroje

[pj&hiioustrpje wykorzystują jako źródła węgla i energii przede wszystkim cukrowce (węglowodany), rzadziej lipidy, w mniejszym zaś stopniu białka oraz inne związki chcmiczner^Znane są również"drobnoustroje wykazujące zdolność do przyswajania tzw. niekonwencjonalnych źródeł węgla i energii, np. węglowodorów i ich pochodnych. O wykorzystywaniu źródeł węgla przez drobnoustroje decydują dwa podstawowe czynniki: dostęppość, warunkowana również możliwością wprowadzenia danego związku do cy-toplazmy, zdolność jego przetworzenia w procesach metabolicznych oraz wydajność energetyczna, rozumiana jako ilość energii chcnficzncj jaką mikroorganizm może uzyskać po jego utlenieniu. Najbardziej wydajne pod tym względem są tłuszcze i węglowodany. W komórkach drobnoustrojów zachod ź' noże także tzw. oddychanie endogenne, polegające na utlenianiu składników wewnątrzkomórkowych, zarówno strukturalnych jak i substancji zapasowych. Proces ten umożliwia przeżycie komórek w warunkach niesprzyjających, a nawet głodowych, kiedy w środowisku wzrostu brak źródeł energii.

14.2.1. Szlaki metaboliczne rozkładu węglowodanów

Drobnoustroje są zdolne do wykorzystywania zarówno cukrów złożonych, jak również disacharydów oraz cukrów prostych. Te pierwsze, ze względu na dużą masę cząsteczkową muszą być zdegradowane na zewnątrz komórki za pomocą enzymów hydrolitycznych do cukrów prostych. Spośród węglowodanów złożonych, najpowszechniej wykorzystywane są: skrobia, glikogen i celuloza.

Skrobia składa się z dwóch polimerów amylozy (reszty D-glukozy połączonej wiązaniami al,4) i amylopektyny (różni się od amylozy dodatkowymi łańcuchami bocznymi D-glukozy, połączonymi wiązaniami al,6). Skrobia degradowana jest przy udziale następujących enzymów:

-    7. amylaza, rozkładająca wiązania al,4 w różnych miejscach polimeru z uwolnieniem reszt maltozy, maltotriozy i dekstryn;

-    fi amylaza, odcinająca reszty maltozy od niercdukującego końca polimeru,

-    amylo-l,6-glukozydaza (dekstrynaza) hydrolizująca miejsca rozgałęzień,

-    glukoamylaza, odłączająca reszty glukozy.

Skrobię wykorzystują przede wszystkim grzyby, a wśród bakterii laseczki tlenowe z rodzaju Bacillus i beztlenowe z rodzaju Clostridium oraz niektóre drożdże z rodzaju Saccharomyces.

Celuloza - .pólimer glukozy połączonej wiązaniami p 1,4, jest rozkładana przez drobnoustroje wytwarzające enzymy celulolityczne (endo- i egzoglu-kanaza, cclobiohydrolaza i celobiaza — 0-glukozydaza), atakujące w różnych miejscach. Wśród drobnoustrojów cclulolitycznych wymienić należy grzyby i bakterie z rodzajów: Cehibrio, Celulomonas i Clostridium.

Jak przedstawiono wyżej, drobnoustroje mogą zdobywać energię na drodze utleniania substratów w procesach: fermentacji, oddychania tlenowego lub beztlenowego. Wspólnymi dla wszystkich trzech typów metabolizmu szlakami rozkładu cukrów prostych (również tych, które pochodzą z hydrolizy węglowodanów złożonych) są:

-    glikoliza (szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa - EMP),

-    cykl pentozowy (szlak heksozomonofosforanowy HMP),

-    szjak 'Entnera-Doudoroffa (ED).

Proces glikolizy (rys. 14.2), w którym powstają (na drodze fosforylacji substratowej) dwie reszty ATP oraz dwie cząsteczki NADII + H", prowadzi