img233 (18)

NADH+H

%

Rys. 14.6. Łańcuch oddechowy - schemat [5]

14.3.2. Chcmolltotrofy

Zaliczamy do nich bakterie zdobywające energię poprzez utlenianie prostych związków nieorganicznych, które są również wykorzystywane jako donatory protonów i elektronów do redukcji NAD⁺ lub NADP⁺ w procesach biosyntezy. U chemolitotrofów, w odróżnieniu od chcmo-organotrofów, nie występuje cykl Krebsa, chociaż korzystają one z tlenu jako końcowego akceptora wodoru w procesach oddychania. Bakterie te stanowią zróżnicowaną grupę organizmów, są wśród nich auto- i heterotrofy oraz drobnoustroje, które w zależności od warunków środowiska wykorzystują alternatywnie utlenione lub zredukowane związki węgla. Wśród chemolitotrofów wyróżniamy: bakterie utleniające amoniak, azotany (bakterie nitryfikacyjne), bakterie utleniające nieorganiczne związki siarki (bakterie siarkowe), bakterie wodorowe i żelazowe oraz bakterie utleniające CO do CO_z. Bakterie te pełnią bardzo ważną funkcję w obiegu pierwiastków w środowisku naturalnym.

14.4. Fermentacja

Jest to proces utleniania biologicznego, w którym ostatecznym akceptorem elektronów i protonów jest związek organiczny. Proces ten zachodzi w warunkach beztlenowych (chociaż może mieć miejsce również w środowisku tlenowym) i w większości poznanych reakcji przebiega wg szlaku EMP. Powstały w trakcie tej drogi NADH+H* jest utleniany do NAD* we właściwym procesie fermentacji, a od nazwy końcowego akceptora H ⁺ tworzymy nazwę fermentacji.

Wyróżniamy dwa typy fermentacji - homofermentację i heterofermentację, w których powstaje, odpowiednio, jeden lub kilka produktów końcowych. Przykładem homofermentacji jest proces fermentacji alkoholowej (etanolowej), prowadzony przez drożdże Saccharomyces cerevisiae (rys. 14.7), oraz fermentacji mlekowej - charakterystyczny dla m. in. Lactococcus lactis subsp. lactis i Lactobacillus delbrueckii. Oba te procesy przebiegają z wykorzystaniem szlaku glikolizy. Znane są również bakterie mlekowe {Lactobacillus fermentum, Lactobacillus brevis, Leuconostoc mesenteroides) prowadzące proces hetero-fcrmentacji mlekowej z wytworzeniem, obok produktu głównego, tj. kwasu mlekowego, również innych produktów dodatkowych - kwasu octowego i etanolu (rys. 14.7). Bakterie hctcrofcrmcntacji mlekowej mogą wykorzystywać zarówno szlak EMP, jak i HMP. Korzystają wtedy z glukozy jako substratu do fermentacji. Galaktoza, wchodząca w skład laktozy, jest przekształcana do glukozo-1-fosforanu w szlaku Leloira lub trioz w tzw. szlaku tagatozofosforanowym (nazwa szlaku pochodzi od cukru tagatozy