Pok tafil1526

954

954

Potenqał

(mV)

Potencjały Potencjał czynnościowe progowy	Fale wolne .......k..
O/	ŁKA

Skurcze (cm H₂0)

b

RYCINA 11.7.7 a, b. Fale wolne i zależne od nich potencjały czynnościowe I aktywność skurczowa mięśni gładkich przewodu pokarmowego czynnościowe mogą powstawać jedynie na szczytach depolaryzacyjnych fal wolnych (ryc. 11.7.7).

Potencjały czynnościowe

Potencjały czynnościowe w obrębie mięśni gładkich przewodu pokarmowego powstają wówczas, gdy potencjał spoczynkowy wynoszący od -50 do -60 mV osiągnie wartość potencjału progowego, tj. około -40 mV. Potenga-ły czynnościowe występują w postaci pojedynczych lub mnogich szybko-zmiennych depolaryzacji. Ich mechanizm polega na chwilowym zwiększeniu przepuszczalności kanałów błonowych dla jonów wapniowych i w mniejszym stopniu sodowych, co powoduje dokomórkowy prąd tych kationów. Potencjały czynnościowe powstają w wyniku działania czynników mechanicznych (rozciągania), neuromediatorów uwalnianych z zakończeń układu autonomicznego (np. acetylocholiny, noradrenaliny, substancji P), enterohormomlw (np. motyliny, gastryny, cholecystokininy), a także czynników humoralnydi (histaminy, serotoniny). Powstające potencjały czynnościowe szerzą sij przez złącza niskooporowe na sąsiednie komórki na zasadzie prądów elek-trotonicznych, powodując osiąganie przez te komórki potencjałów progowych i odtwarzanie w nich potencjałów czynnościowych.

Pomiędzy przyjmowaniem pokarmu, czyli w okresie międzytrawiennym rejestrowana jest w obrębie mięśni gładkich przewodu pokarmowego zmienna, cykliczna aktywność elektryczna, zwana międzytrawiennym wędrującym kompleksem mioelektrycznym (migrating myoelectric complex, MMC). MMC odbywa się w cyklach trwających 90-120 min. W ramach cyklu MMC -wyróżnia się cztery fazy. Faza I, trwająca 45-60 min, charakteryzuje się brakiem potencjałów czynnościowych na szczytach depolaryzacyjnych fal wolnych 955

Fizjologia przewodu p

a więc również brakiem czynności skurczowej. W fazie II, trwającej 15-45 min, na szczytach depolaryzacyjnych fal wolnych pojawiają się pojedyncze potencjały czynnościowe, co powoduje wystąpienie umiarkowanej czynności skurczowej. W fazie III, trwającej 4-8 min, na szczytach fal wolnych występują salwy potencjałów czynnościowych, co wiąże się z intensywną aktywnością skurczową mięśni przewodu pokarmowego. Faza IV, trwająca około 5 min, jest fazą przejściową między aktywną fazą III a spoczynkową fazą I

Cykle MMC są inicjowane w żołądku, a następnie wędrują na obwód przez jelito cienkie i grube. W momencie przejścia fazy III na jelito grube kolejna faza III rozpoczyna się w żołądku. Rola MMC polega na oczyszczaniu w okresie międzytrawiennym przewodu pokarmowego z resztek pokarmowych, złuszczonego nabłonka, śluzu i płynu, co zapobiega rozwojowi bakterii. Zmiennej aktywności elektrycznej i mechanicznej MMC towarzyszy ponadto okresowe zwiększenie wydzielania żołądkowego, trzustkowego, jelitowego oraz żółci, skojarzone w czasie z przesuwaniem się fazy III.

Potencjały czynnościowe a skurcze mięśni gładkich przewodu pokarmowego

Warunkiem skurczu mięśni gładkich jest wystąpienie potencjału czynnościowego i dokomórkowy napływ jonów Ca²*. Wnikające do cytoplazmy miocy-tów jony Ca²* tworzą kompleksy z kalmoduliną.

Kompleksy kalmodulina-Ca²* aktywują kmazę lekkich łańcuchów miozy-nowych, co powoduje przyłączenie wysokoenergetycznych reszt fosforanowych do filamentów miozynowych i umożliwia interakcję między miozyną a aktyną. Następstwem tego jest przesuwanie się miozyny względem aktyny i skurcz komórki mięśniowej. Fosforylacja miozyny może zachodzić również w wyniku działania fosfolipazy C. Jej aktywacja następuje pod wpływem dia-cyloglicerolu (DAG). Zmniejszenie stężenia Ca²* w cytoplazmie w wyniku zamykania kanałów wapniowych i usuwania Ca²* przez pompę wapniową prowadzi do rozpadu kompleksów kalmodulina-Ca²*. Rozpad tych kompleksów hamuje aktywność kinazy, a pobudza aktywność fosfatazy lekkich łańcuchów miozynowych. W rezultacie dochodzi do defosforylacji lekkich łańcuchów miozynowych, zniesienia interakcji między miozyną i aktyną oraz ostatecznie do rozkurczu mięśnia.

Dolny zwieracz przełyku

Dolny zwieracz przełyku (lower esophageal sphincter, LES) znajduje się między przełykiem a żołądkiem. Zbudowany jest z mięśni okrężnych (będących przedłużeniem mięśni przełyku) oraz mięśni skośnych biegnących od