skanowanie0037 (31)

ficgo z nich łu&zczyny i korzenie są skręcone helikalnie w lewo, u drugiego - w prawo. W komórkach tych organów układ MT ma charakter helikalny, a konfiguracja skrętu helisy jest przeciwna do skrętu całego organu. Efekt ten można wytłumaczyć rozpatrując zmieniające się kierunki na powierzchni rozciąganej sprężyny (rys. 15-9).

15.2.3. Różnicowanie ściany

Ściana różnicującej się komórki może mieć różną budowę pod względem składu, jak lagiewka pyłkowa i włośnik, lub architektury, jak w przypadku tworzących się elementów trachealnych (TE; ang. tracheary element). O tym, że skład ściany komórkowej może być różny, świadczy odmienna jej budowa u archeonów, bakterii gramdodatnich oraz gramujemnych, a wśród Eukaryota u grzybów i u roślin. Zdolność syntezy niektórych jej składników u roślin jest stosunkowo nowym nabytkiem ewolucyjnym. Ligninę zaczęty syntezować dopiero rośliny lądowe, bardzo niedawno zaś w jednej z linii rozwojowych jcdnoliściennych zaszła bardzo duża zmiana składu chemicznego i budowy macierzy ściany. /. typu XyG wspólnego dla dwu- i jednoliściennych wyodrębnił się typ GAX charakterystyczny dla traw, turzyc i palm (rozdz. 11 i 12A. 1).

Ściana nadaje komórce kształt. Wyizolowane z niej protoplasty przyjmują spontanicznie, zgodnie z zasadą minimum energetycznego, kształt kulisty. Proces tworzenia ściany przebiega w sposób kontrolowany w zależności od pozycji komórki w roślinie i związanego z tym jej przeznaczenia. Ze względu na to, że problemom tym poświęcone są rozdz. 10 i 14, tu zostanie zwrócona uwaga jedynie na istotny, pod względem uzyskiwania przez komórkę określonego fenotypu, mechanizm zróżnicowania przestrzenno--czasowego budowy ściany.

Dotychczas niewiele wiadomo, w jaki sposób powstaje wzorzec zróżnicowania przestrzennego. Są dwie możliwości: albo ściana jest od razu tworzona w sposób przestrzennie zróżnicowany, albo też istniejąca, już wytworzona ściana podlega modyfikacjom. Ilustracją pierwszej jest tworzenie zgrubień pierścieniowych w różnicujących się członach naczyń protoksylcmu czy trzeciorzędowych zgrubień spiralnych ściany w cewkach i c/łonach naczyń ksylemu wtórnego niektórych drzew. Specyfikacja takich szczególnych miejsc odbywa się w cytoplazmie poprzez właściwe ułożenie elementów cyto-szkieletu korowego, zwłaszcza MT. Druga możliwość polega na przestrzennie uporządkowanych modyfikacjach już istniejącej ściany, takich jakie występują w czasie powstawania perforacji drabinkowych - przebić pomiędzy kontaktującymi się TE czy też w czasie powstawania nowych plazmodesm. Wiadomo też, że np. ekspresja genów kodujących ekspansyny oznacza wędrówkę mRNA lub gotowych białek nic do dowolnego, ale ściśle określonego miejsca na powierzchni komórki, sąsiadującego z tym fragmentem ściany, który ma być modyfikowany (p. leż rozdz. 11/t. 2).

Czasowy aspekt zróżnicowania ściany w komórce wynika stąd. że kolejne jej warstwy są odkładane w kierunku do wnętrza komórki jedna po drugiej. Warstwy położone najbliżej środka, sąsiadujące z błoną komórkową, są najmłodsze. Różnowickowc warstwy ściany różnią się składem chemicznym, co świadczy o zachodzącej w czasie zmianie zawartości pęcherzyków sckrccyjnych, dostarczających do powierzchni budulec. Strukturalny aspekt budowy ściany komórkowej, jakim jest nachylenie mikrofibryl celulozowych zmieniające się w kolejnych warstwach ściany wtórnej, zależy od zachodzącej

bsi