skanowanie0053 (17)

15.3.1.6. Specyfikacja losów komórek w segmentach

Proces ten został dość dobrze poznany w badaniach różnicowania się trichoblastów i atrichohlastów - dwóch rodzajów komórek ryzodermy korzenia. Z pierwszych, w wyniku wzrostu szczytowego, powstają włośniki, drugie to zwykle komórki dcrmalnc. Rozmieszczenie tych komórek jest nieprzypadkowe. Trichoblasty, bez wyjątku, tworzą się ponad ścianami radialnymi leżącego pod epidermą pierścienia komórek korowych. Prawidłowość ta była znana od dawna z badań Sinapis. Przeprowadzone wówczas eksperymenty, polegające na mechanicznie dokonywanej izolacji ryzodermy, pokazały, że brak komórek korowych powoduje zanik atrichohlastów i wszystkie komórki tworzą włośniki. IJ Arabidopsis, należącej do tej samej rodziny co Sinapis, tożsamość trieho-blastom nadają m.in. takie geny, jak działający lokalnie GLABRA2 (GL2) oraz związany z komunikacją międzykomórkową TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (7TG7). ten sam, który odpowiada za powstawanie włosków w epidermie liści. Jednak w korzeniu jego działanie jest inne. O ile mutanty ttgl mają liście pozbawione włosków, o tyle w korzeniu występują u nich wyłącznie trichoblasty. Gen ten ma też wpływ na tworzenie takiego elementu wzorów tkankowych cpidermy, jakim są aparaty szparkowe. Wzór aparatów szparkowych powierzchni hipokotylu, który u typu dzikiego ma cechy rozmieszczenia trichoblastów w lyzodermie - aparaty tworzą się ponad ścianami radialnymi komórek korowych, u mutantów ttgl zmienia się - aparaty powstają także z komórek epidermalnych nadległych komórkom kory. Ze względu na istnienie wielu genów zaangażowanych w regulowanie fenotypu komórek ryzodermy nie ma jeszcze zadowalającego modelu objaśniającego przestrzenne rozmieszczenie obydwu typów komórek i zgodnego ze wszystkimi cechami znanych mutantów (rys. 15-20).

Regularne rozmieszczenie włosków na powierzchni epidermy liści tłumaczy się współdziałaniem czynników regulujących ekspresje genów zgodnie z zasadami modelu Turinga. Został bowiem zidentyfikowany gen TRIPTYCHON (TRY), którego produkt ma działanie redukujące ekspresję genów potrzebnych do wykształcenia trichomu. Jego mutacja powoduje pojawianie się włosków w skupieniach, co sugeruje, żc ma on wpływ na ich prawidłowe rozmieszczanie. Proponowany model zakłada istnienie dwóch oddziaływań sprzężenia zwrotnego - pozytywnego i negatywnego. Geny CLI i TTG1 stymulują swą własną ekspresję i ekspresję TRY. Białko TRY, migrując do komórek sąsiednich, obniża w nich poziom białek GL1 i TTG1, potrzebnych do różnicowania

Rys. 15-20. Przekroje poprzeczne przez ayzcnc mLtantdw AtaDkfapsis o różnych wzorach komórkowych ryzodermy. Z lewsj forma dzica w środa* muant agi. w którym wszystkie komórki ryzoOemy mają cechy H-drohtasłOtir. z pr«Mej mUarłt gC różniący się od poprzedniego tym, że komórki nadegle komórkom kory wytwarzają wipimłae włośniki, ale mają wee nyh cech należących co fenotypu atńchoblaKu

en