embrio
0

1.2.1.1.6. Dojrzewanie oocytu REIN1CJACJA MEJOZY I POWSTANIE OOCYTU II RZĘDU

Pierwszymi morfologicznymi przejawami dojrzewania oocytu są: rozpad osłonki pęcherzyka zarodkowego (jądra oocytu) na niewielkie fragmenty (1), ponowna spiralizacja utworzonych na początku oogenezy biwalentów (2), dezintegracja jąderek (3) oraz powstanie wrzeciona podziałowego (4). Jądro wędruje następnie ku błonie cytoplazma-tyczncj oocytu. W tym miejscu dochodzi do ukończenia pierwszego podziału mejotycz-nego; w rezultacie powstają dwie haploidalne komórki: duży oocyt II rzędu i znacznie mniejsze pierwsze ciałko kierunkowe (polocyt I). U większości kręgowców mejoza przebiega jedynie do metafazy II podziału. Powtórne wznowienie mejozy związane jest z zapłodnieniem i prowadzi do powstania funkcjonalnej komórki jajowej i drugiego ciałka kierunkowego (polocyt II). W tym samym czasie u niektórych gatunków dzieli się również pierwsze ciałko kierunkowe. Tak więc ostatecznym efektem gametogenezy żeńskiej są: duża, zawierająca wszystkie zgromadzone organelle i makrocząsteczki, komórka jajowa oraz 3 (lub 2) niewielkie ciałka kierunkowe.

Za reinicjację mejozy u kręgowców odpowiada białkowy czynnik cytoplazmatyczny MP1' (ang. Maturation Promoting Factor). Czynnik ten składa się z 2 podjednostek: malej (białka p34^cdc2) i dużej (cykliny B). Białko p34^cdc2 jest homologiem białka cdc2 (ang. celi division control 2) drożdży. Badania nad cyklem komórkowym drożdży Sac-churontyces pombe wykazały, że białko cdc2 warunkuje przejście komórki z fazy G2 do fazy M. Cyklina B to białko, którego poziom zmienia się w czasie cyklu komórkowego; jest ono syntetyzowane w fazie S i degradowane podczas mitozy. W kompleksie p34^cdc2 cyklina B (MPF) pierwsze białko jest podjednostką katalityczną (cyklinozależną kinazą odpowiedzialną za fosforylację innych białek), a drugie regulacyjną. Kompleks ten jest aktywny (zdolny do fosforylacji) wyłącznie po defosforylacji podjednostki katalitycznej.

Aktywność czynnika MPF regulowana jest w poszczególnych grupach kręgowców odmiennie (ryc. 1.20). U płazów fizjologicznym induktorem dojrzewania jest uwalniany z komórek folikularnych hormon steroidowy — progesteron. Aktywacja receptorów progesteronu (rozmieszczone są one nietypowo, na powierzchni oolemmy) inicjuje poliadenylację i translację matczynego mRNA kodowanego przez protoonkogen c-mos. Pojawiające się w ooplazmie białko c-MOS uruchamia tzw. kaskadę kinaz MAPK (ang. Mitogen-Activated Protein Kinase Cascade), co prowadzi do defosforyla-cji (a więc aktywacji) podjednostki katalitycznej MPF. U ssaków oocyty utrzymywane są w profazie I podziału mejotycznego dzięki wysokiemu poziomowi cyklicznego ade-nozynomonofosforanu (cAMP, ang. cyclic Adenosine Monophosphorane) w ooplaz-mie. /.wiązek ten dostarczany jest do oocytu przez złącza szczelinowe z komórek warstwy ziarnistej. W czasie owulacji dochodzi do zerwania połączeń pomiędzy oocytem a towarzyszącymi mu komórkami i zahamowania transportu cAMP do ooplazmy. Obniżający się poziom cAMP powoduje spadek aktywności kinaz zależnych od cAMP i aktywację MPF. Zarówno u płazów, jak i u ssaków aktywny kompleks MPF odpowiada za fosforylację licznych białek; m.in. lamin jądrowych i histonu HI, co prowadzi do rozpadu osłonki jądrowej i kondensacji chromatyny.

56

J

fosforylacja histonu H1

ł

kondensacja

chromatyny

ł

defosforylacja cdc2 *

aktywacja MPF

fosforylacja    fosforylacja

histonu H1    lamin jądrowych

*    ł

kondensacja    rozpad osłonki

chromatyny    jądrowej

I

spadek aktywności kinaz zależnych od cAMP

aktywacja MPF

progontoron

I

poliadenylacja i translacja mRNA c-mos

\

aktywacja kaskady kinaz MAPK

zaiwania jmląi /ml t/i /Klinowych jKimlęil/y mu ylmn « komórkami wiahi u |immiRMl»lKuo

I

spadek poziomu cAMP

t

fosforylacja lamin jądrowych

I

rozpad osłonki jądrowej

Ryc. 1.20. Wznowienie mejozy u płazów i ssaków; porównanie mechanizmów

Zablokowanie oocytów w metafazie II podziału mejotycznego związane jest z poja-' icniem się czynnika cytostatycznego (CSF, ang. Cytostatic Factor). Czynnik ten składa się z 2 podjednostek: białka c-MOS i cyklinozależnej kinazy edk 2 (ang. cyclin tli pendent kinase 2).

1.2.1.1.7. Budowa i klasyfikacja komórek jajowych

W przeciwieństwie do plemników, które charakteryzuje niezwykła różnorodność form, ¹ itnórki jajowe są zazwyczaj kuliste, owalne, rzadziej wydłużone. W niektórych gru-I' ich bezkręgowców (gąbki, parzydełkowce, robaki płaskie), ze względu na zdolność do mchu pełzakowatego, kształt komórek jajowych nie jest stały. Rozmiary żeńskich Komórek rozrodczych wahają się w bardzo szerokich granicach, od kilkudziesięciu Mikrometrów (ssaki) do ponad 20 cm (ptaki) średnicy. Wielkość komórek jajowych nie i> i skorelowana z rozmiarami ciała zwierzęcia i zależy od liczby składanych jaj oraz ilo-ki i zmagazynowanych substancji zapasowych (żółtka). Zwierzęta, które nie zapewniają i >lomstwu opieki, składają setki tysięcy lub miliony niewielkich jaj. Strategię taką spo-k.tmy głównie u zwierząt wodnych zarówno bezkręgowców (parzydełkowce, wielo '-czety, szkarlupnie), jak i kręgowców (ryby). W wielu grupach zwierząt (owady, gaiły, i iki) w czasie ewolucji pojawiły się różnorodne formy zabezpieczenia potomstwa ptzed niekorzystnymi warunkami środowiska lub drapieżnikami, np. zakopywanie jaj, i wczepianie ich do podłoża lub roślin, budowa gniazd, opieka rodziców. W tych przytułkach składane są mniej liczne (czasem pojedyncze) i znacznie większe jaja.

Jeszcze inną „strategię” rozrodczą obserwujemy u zwierząt żyworodnych, których zarodki rozwijają się dzięki substancjom odżywczym dostarczanym z organizmu matki. I iki sposób rozmnażania znany jest w wielu grupach, a w formie najbardziej wyspecjalizowanej występuje u ssaków łożyskowych. Komórki jajowe tych zwierząt są bardzo

57