img017

WM

n

45 54 62 70 80 90 102

5|^!6.4. A — Czas generacji neuronów poszczególnych warstw korowych u małpy Liczby u dołu gSają wiek płodu w dniach od zapłodnienia. Widoczna jest „odwrócona sekwencja" czasowa fBĆbwienia neuronów w warstwach korowych. B — korelacja czasu tworzenia poszczególnych “W. kory w okresie neurogenezy u myszy (kwadraty), szczura (trójkąty), kota (kółka) i małpy p). Widoczne jest nadzwyczaj silne podobieństwo przebiegu tego procesu u różnych gatunków ^rŁ.(Wg: Caviness i in. Trends Neurosci. 1995. 18: 379-383. zmodyf.)

r

■ Ooooooąi

Ryc. 6.3. Sekwencja zmian zachodzących w korze nowej podczas rozwoju. A — późna faza nabłonki rozrodczego: B — faza kory trój warstwowej; C — faza tworzenia się płytki korowej: D — wykształceni! dolne warstwy kory; E — ostateczna struktura ściany półkuli mózgowej. Warstwy kory: V — przykd morowa (rozrodcza); M — brzeżna; I — pośrednia (PP — płytka pierwotna); SV — okołokomorow^ CP _ płytka korowa; SP — warstwa podpłytkowa; 1 - 6 — ostateczne warstwy korowe: WM istcfl biała; E — wyściółka (ependyma). Większość neuronów, które tworzyły ścianę kory w fazie B, w trakdj rozwoju wymiera. Pozostałe znajdują się w warstwie 1 i w istocie białej. Warstwa rozrodcza g przekształceniu tworzy wyściółkę komory mózgu. (Wg: Allendoerfer i Shatz. Ann. Rev. Neurosa. 199 17: 185-218. zmodyf.)    1 pierwotną płytką korową, lecz wnikają do jej środka. Powoduje to rozwarstwienie | płytki tak, że jej neurony znajdują się teraz na obrzeżach warstwy komórkowej, u goj i u dołu, podczas gdy w środku gromadzi się coraz grubsza warstwa nowyj neuronów. Po drugie, neurony te nie kończą migracji po dotarciu do starszy| neuronów wygenerowanych w tej fazie, lecz kolejno przenikają przez tę ^warstJ zajmując miejsce na jej górnej granicy, pod górną warstwą neuronów pierwora płytki korowej. Tak więc, środkowa część kory nowej powstaje zgodnie z odwrocj zasadą starszeństwa: czym młodszy neuron, tym jest położony dalej od warsffl rozrodczej, a bliżej powierzchni kory. Jest to „rozwiązanie konstrukcyjne”, k| występuje tylko w korze nowej ssaków (ryc. 6.4).

Na tym jednak nie kończy się niezwykły cykl rozwojowy tej kory. Po zakonczej obu faz generacji i migracji neuronów górna warstwa neuronów niegdyś naleząc| do płytki pierwotnej, a teraz położona w warstwie I kory nowej, dość szybko i praj całkowicie wymiera. U większości gatunków ssaków dzieje się to jeszcze w okr| płodowym. Pozostają po niej jedynie rzadko rozrzucone na granicy I i II warslj kory nowej tak zwane komórki Cajala-Retziusa. U dorosłego zwierzęcia mają J wrzecionowate ciało komórkowe i tworzą połączenia korowo-korowe przebiegąfl w warstwie I. Podczas rozwoju kory nowej wydzielają one reelinę, ważne bffl wpływające na rozwój tej struktury (patrz niżej).    • • na

Dolna warstwa byłych komórek płytki korowej zachowuje się dłużej, twog drugą strukturę bardzo ważną dla rozwoju kory nowej - warstwę podpłytkową J

B

te--|VC

ifcLjuM!

j^te). Neurony tej warstwy dojrzewają wcześniej niż leżące nad nią, później pferowane neurony tworzące zasadnicze warstwy korowe i one też pierwsze wysyłają w kierunku wzgórza, „przecierając szlak” dla tych połączeń zwrotnych kory % Nieco później dojrzewają i wysyłają tą drogą swoje aksony neurony warstw VI (łączenia kory ze wzgórzem są dwustronne, a aksony neuronów wzgórzowych |żają się jednocześnie po tej samej drodze w stronę kory. Są to najważniejsze |enia aferentne kory nowej, warunkujące jej funkcje i podział na okolice, jtisłych zwierząt aksony wzgórzowe docierają w większości do warstwy IV kory, Jednak na tym etapie rozwoju nie jest jeszcze dostatecznie zróżnicowana. Toteż pJ gatunków ssaków (zwłaszcza u naczelnych i drapieżnych) zakończenia aksonów '©pwych zatrzymują się w warstwie podpłytkowej i tworzą tam przejściowe jpua, oczekując jakiś czas, aż neurony warstwy IV dojrzeją, i dopiero wtedy w nią gą.’Razem wszystkie te aksony tworzą torebkę wewnętrzną kresomózgowia, njłejszy szlak połączeń korowych, właściwy tylko dla ssaków. Warto tu podkreślić!

pzóść połączeń kory nowej jest umiejscowiona pod nią, tworząc istotę białą, P gdy w innych okolicach korowych, a także na przykład w rdzeniu kręgowym! •połączenia przebiegają na powierzchni, pod oponą miękką.

(późniejszym okresie rozwoju także warstwa podpłytkowa, odgrywająca tak gK»ę w rozwoju kory nowej, zostaje usunięta. U większości gatunków ssaków