31400 justy005

źródeł różni się rodzajem rozgałęzień, liczbą jednostek w łańcuchu oraz właściwościami.

Skrobię można przeprowadzić do glukozy w drodze kwaśnej hydrolizy lub enzymatycznie. Występują trzy rodzaje enzymatycznej degradacji glukanów: 1) fosforoliza, 2) hydroliza, 3) transglikozylacja.

Fosforoliza. Przekształcenie skrobi, glikogenu i podobnych wielocukrów do glukozo-1-fosforanu jest katalizowane przez a-1,4-glukanofosforylazę (fosforylazy). Chociaż reakcja jest odwracalna, przebiega ona wewnątrzkomórkowe jedynie w katabolizmie wielocukrów i nie ma znaczenia dla syntez. Fosforylacja rozpoczyna się od wolnego nieredukującego końca łańcucha amylozy, z uwolnieniem kolejnych reszt glukozo-1-fosforanu. W przypadku amylopektyny fosforoliza zatrzymuje się przy rozgałęzieniach w pozycji 1,6 i postępuje dalej dopiero po rozszczepieniu tych ostatnich przez amylo-l,6,-glukozydazę. Fosforylazy odgrywją ważną rolę w aktywowaniu i wykorzystywaniu wewnątrzkomórkowych wielocukrów zapasowych (glukanów).

amyloza (n ₊ 1)

Hydroliza. Wielocukry wewnątrz komórki są rozszczepianie hydrolitycznie przez amylazy. a-Amylaza występuje u roślin, zwierząt i drobnoustrojów. Szybko upłynnia ona skrobię, równocześnie atakując wiele wiązań 1,4-glikozydowych, łącznie z wiązaniami w środku łańcucha (jest zatem nazywana również endoamylazą). Uwalnia ona maltozę, glukozę oraz oligomery zawierające od 3 do 7 reszt glukozy. Z powodu szybkiej degradacji struktury makrocząsteczkowej lepkość roztworu oraz jego zdolność wchodzenia w reakcję z jodyną również szybko maleją, z równoczesnym stopniowym pojawieniem się cukrów ulegających fermentacji (glukoza, maltoza, maltotrioza). W obecności enzymów odcinających rozgałęzienia, jak pullulanaza lub izoamylaza, zachodzi również degradacja dekstryn (ryc. 14.3).

Ryc. 14.3. Miejsce działania enzymów na amylozę i amylopektynę

/3-amylazy występują przede wszystkim w roślinach (np. w jęczmieniu, pszenicy), lecz również w bakteriach. W przeciwieństwie do a-amylazy, przejawiają aktywność od wolnych nieredukujących końców makrocząsteczki. Ich działanie na skrobię prowadzi do szybkiej akumulacji cukrów z zachowaniem zdolności reagowania z jodem. Hydroliza zatrzymuje się w miejscach rozgałęzień, a pozostające reszty noszą nazwę granicznej /i-dekstryny. Gdy miejsca rozgałęzień ulegną enzymatycznemu rozszczepieniu, następuje całkowite przekształcenia substratu do maltozy, która z kolei na zewnątrz komórki może być rozkładana przez maltazę. W obecności odpowiednich permeaz maltoza i inne oligomery są transportowane do wnętrza komórki i tam rozszczepiane fosfory li tycznie.

Transglikozylacja. Schardinger odkrył w podłożach zawierających skrobię, w których hodowano Bacillus macerans, pewne związki o charakterze krystalicznym. Składają się one z pierścieniowo zamkniętych łańcuchów reszt glukozy połączonych wiązaniami a-l,4-glikozydowymi. Pierścienie tych a-, P- lub y-cyklodekstryn składają się z sześciu, siedmiu lub ośmiu reszt glukozy i powstają ze skrobi w wyniku działania transglikozylaz.

Zarówno grzyby, jak i bakterie wytwarzają a-amylazy. Zdolność rozkładania skrobi przez zewnątrzkomórkowe enzymy amylolityczne jest wśród drobnoustrojów szeroko rozpowszechniona; trudno mówić o mikroflorze swoiście degradującej skrobię. Wiele grzybów glebowych wytwarza

511