justy001

rozkładu jest znacznie bardziej rozgałęziony niż w beztlenowym łańcuchu pokarmowym. Z tego powodu można w tym przypadku mówić nie o łańcuchu pokarmowym, lecz raczej o sieci pokarmowej. Wiele drobnych zwierząt, głównie takich jak robaki, mięczaki, owady i ich larwy, zajmuje znaczną część tej sieci. Z drugiej strony, nie należy zapominać o tym, że drobnoustroje odgrywają dużą rolę w trawieniu pokarmów i substancji odżywczych w układzie pokarmowym zwierząt, by tylko wspomnieć o rozkładzie takich substancji włóknistych, jak lig-noceluloza i celuloza, które stanowią ponad połowę biomasy powstającej w wyniku fotosyntezy. Niestety, zarówno procesy, jak i organizmy występujące w jelitach zwierząt są stosunkowo słabo zbadane zarówno pod względem opisowym, jak i biochemii czy dynamiki populacyjnej. Jedynym chlubnym wyjątkiem jest jelito termita. Zwiększenie zainteresowania tlenowym rozkładem pierwotnej biomasy wydaje się zatem sprawą nader pilną.

14.1. Celuloza

Celuloza stanowi podstawowy składnik materiału roślinnego i powstaje w większych ilościach niż jakakolwiek inna substancja. Mniej więcej połowa biomasy powstającej w fotosyntezie to celuloza. Resztki roślinne w glebie składają się (przeciętnie) w 45% do 90% (bawełna) z celulozy, która ma zatem — obok dwutlenku węgla — ważne znaczenie w obiegu węgla.

Celuloza składa się z łańcuchów utworzonych z jednostek /J-D-glukopiranozy połączonych wiązaniem 1,4-glikozydowym. Liczba reszt glukozy tworzących jedną cząsteczkę celulozy waha się od 3 500 u bakterii Acetobacter xylinum, 14 000 u roślin, do 25 000 u zielenicy Valonia. Podstawową jednostką tworzącą celulozę nie jest jednak glukoza, lecz disacharyd celobioza. Celuloza ma charakter częściowo krystaliczny, to jest strefy krystaliczne przeplatają się w niej ze strefami amorficznymi. Strefy krystaliczne wykazują zdecydowany pleomorfizm; celuloza I (naturalna celuloza) i celuloza II (bawełna merceryzowana) różnią się ułożeniem łańcuchów glukozy w sieci krystalicznej. Duża wytrzymałość mechaniczna oraz nierozpusz-czalność celulozy wynikają, na poziomie molekularnym, z obecności między- i wewnątrz-cząsteczkowych mostków wodorowych. Te pierwsze łączą ze sobą pojedyncze łańcuchy. Pojedyncze łańcuchy są stabilizowane przez wewnątrzcząsteczkowe mostki wodorowe (dwa na każdą resztę glukozy). W ten sposób powstaje dwuwymiarowa sieć mostków. Silne związki między poszczególnymi poziomami sieci wynikają z sił Van der Waalsa (celuloza I) lub z mostków wodorowych (celuloza II), co prowadzi do powstania sieci trójwymiarowej.

Enzymatyczne rozszczepienie celulozy jest katalizowane przez celulazę. Badania przeprowadzone na grzybach wykazały, że system celulazy składa się z co najmniej trzech enzymów. 1. Endo-/?-1,4-glukanazy atakują wiązania >3-1,4 wewnątrz cząsteczki, wytwarzając długie łańcuchy o wolnych końcach. 2. Egzo-/ł-1,4-glukanazy odcinają disacharyd celobiozę od końców łańcuchów celulozy. 3. /ł-glukozydazy hydrolizują celobiozę do glukozy.

Regulacja syntezy celulozy zachodzi albo przez kataboliczną represję, albo w drodze indukcji substratowej przez celobiozę, kiedy w sposób konstytutywny wytwarzana jest celulaza. Stężenia celobiozy powodujące indukcję lub represję różnią się u poszczególnych organizmów. Najogólniej, małe stężenia celobiozy mają aktywność indukującą, a duże hamującą. W dodatku, na poziomie enzymatycznym celobioza może również być kompetety-cyjnym inhibitorem. Sama celuloza, będąc nierozpuszczalna w wodzie, nie wpływa bezpośrednio na syntezę i może oddziaływać na nią jedynie pośrednio przez celobiozę powstającą w wyniku degradacji łańcuchów. Tłumaczy to pozorne działanie indukujące krystalicznej celulozy.

Degradacja w warunkach tlenowych. W dobrze nawietrzanych glebach celuloza jest rozkładana i wykorzystywana przez drobnoustroje tlenowe

Tabela 14.1. Mikroorganizmy rozkładające celulozę

Eukariota		Prokariota
Aspergillus fumigatus	a	Cytophaga	a
Aspergillus nidulans	a	Sporocytophaga	a
Botrytis cinerea	a	Archangium, Sorangium	a
Chaetomium globosum	a	Polyangium	a
Fusarium	a	Pseudomonas fluorescens var. cellulosa	a
Myrothecium \errucaria	a	Cellulomonas fimi	a
Trichoderma viride	a	wiele promieniowców	a
Trichoderma reesei	a	Celhibrio flavescens	a
Rhizoctonia solani	a	Clostridium thermocellum	b
Neocallimastix frontalis	b	Clostridium cellobioparum	b
Diplodinium	b	Ruminococcus albus, R. flavefaciens	b
Entodinium	b	Bacteroides succinogenes	b
		Butyrivibrio fibriosolsens	b
		Eubacterium cellulosolvens	b

* Rosnące tlenowo (a), rosnące beztlenowo (b)

503