55350 skanowanie0031 (38)

1

1

I

1

ji

Os₃:

l

m

gać w rytmie rocznym.

B I

ranie- A

£

I

okolodoiH^,,,, _{mimo s(afvch warunków} oświetlenia, temperatury i wilgotności. Innym przy kładem jest synteza odmiennych dniem i nocą składników macierzy ściany eksportowanych na powierzchnię błony komórkowej. U Arabidopsis zidentyfikowano kilka izypo ^/^¹'iązanych z rytmem okotodobowym. Jednym z nich jest UMING OF CAB EXPRESSION / (TOCZ). Mutanty tocl mają krótszy, 21-godzinny rytm aktywności i indukcja kwitnienia zależy u nich od czasu odmierzanego przez zegar wewnętrzny w ten skrócony sposób. Innym genem związanym z zegarem jest gen KARŁY FLOn ERING 3 (ELF3), odpowiedzialny za mechanizm bramkowania. Bramkowanie polega na tym, że komórki odbierają fotoperiodyczny sygnał indukcyjny tylko w porze określanej przez zegar jako noc. W dzień zaś są na taki sygnał niewrażliwe. Hipoteza bramkowania, jeśli nic zostanie sfalsyfikowana, oznacza, że roślina w istocie nie odmierza czasu trwania nocy.

W przypadku roślin wieloletnich o istnieniu mechanizmów umożliwiających odmierzanie czasu w znacznie większej skali świadczą takie zjawiska, jak przechodzenie z fazy juwenilnej do fazy dojrzałości, w której następuje kwitnienie, przede wszystkim zaś niezmiernie zagadkowe, okresowe zmiany nachylenia komórek w kambium, odpowiedzialne za efekty tworzenia drewna falistego i zaplecionego, i wskazujące na istnienie chyba najdłuższego rytmu biologicznego poznanego kiedykolwiek w organizmach żywych. Okres zmian nachylenia komórek w kambium wynosi z reguły około 20 lat. Jest możliwe, że jest on złożeniem rytmów bardziej elementarnych. Wiadomo, że u niektórych drzew, takich jak Danielia czy kamforowiec, zmiana nachylenia komórek może przebie

15.2. Przebieg procesu różnicowania pojedynczych komórek ^

Podstawą różnicowania pojedynczej komórki jest: 1) odebranie właściwego sygnału, 2) jego przekształcenie (transdukcja), 3) ekspresja odpowiednich genów oraz 4) realizacja włączonego programu. Trzy pierwsze etapy zostały omówione w innych rozdziałach. Tu zostanie przedstawiony sam przebieg różnicowania - wykształcanie osi polarności, wzrost określający kształt komórki i tworzenie swoistych struktur komórkowych.

15.2.1. Polaryzacja

Mechanizm tego procesu poznano badając obiekty modelowe, jakimi są zapłodnione komórki brunatnie Fucus i Sylvetia (dawniej Pelvetia):. Są to komórki wolnożyjące, sferyczne, a więc odznaczające się symetrycznością kształtu i początkowo, do momentu wykształcenia się osi polarności, niespolaryzowane. Polaryzacja oznacza nierównomierny rozdział składników cytoplazmatycznych: na biegunie apikalnym gromadzą się chloroplasty i matczyny mRNA, na biegunie bazalnym zaś mitochondria, elementy cytoszkieletu (MF i MT) oraz pęcherzyki aparatu Golgiego. W chwili pierwszego podziału komórkowego zygoty płaszczyzną prostopadłą do osi polarności