69884 skanowanie0007

puiacji. Na przykład, licząc pierścienie przyrostów rocznych na łuskach ryb, można ocenie wiek poszczególnych osobników odłowionych w danym jeziorze. Podobnie łatwo można ustalić liczebność w poszczególnych klasach wieku w przypadku drzew, określając ich wiek na podstawie pierścieni przyrostów rocznych. Niedogodnością tej metody jest konieczność przyjęcia założenia, że struktura wieku w populacji jest niezmienna; w populacjach naturalnych zdarza się to niezwykle rzadko. W konsekwencji metoda ta nie zawsze nadaje się do sporządzania tabel przeżywania.

Próby zebrania wyników dotyczących śmiertelności zawartych w tabelach przeżywania różnych gatunków roślin i zwierząt t opracowania ogólnej teorii śmiertelności kończyły się niepowodzeniem. Zdaniem Deeveya (1974) trudność polega na tym, źe dane wyjściowe w tabelach przeżywania różnych gatunków są różne — czasem są to tabele statyczne, czasem zaś tabele kohort. Poza tym punkt, odktórego zaczyna sie tworzyć tabele przeżywania, jest inny u różnych grup: moment urodzin u ssaków, złożenie jaj u owadów, przejście do osiadłego trybu życia u pąkli. Caughley (1966) ograniczył swoje analizy tylko do ssaków i stwierdził, że krzywe ich śmiertelności są na ogół w kształcie litery U, tak jak ma to miejsce u bawołu afrykańskiego (ryc. 11.5). Przyznał jednak, że wciąż dysponujemy zbyt małą liczbą danych do przeprowadzania tego typu analiz.

Wzrost liczebności populacji

Tabele przeżywania służą do oceny i analizy śmiertelności w populacjach. Obecnie zajmiemy się rozrodczością i metodami bilansowania rozrodczości i śmiertelności w celu ustalania ostatecznych zmian liczebności populacji. Problem ten dostrzeżono i zbadano po raz pierwszy dla populacji człowieka. Kdnym ze sposobów równoczesnego uwzględniania rozrodczości i śmiertelności przy sumarycznym ocenianiu ich efektu jest obliczanie parametru demograficznego nazwanego w roku 1925 przez Lotkę wrodzonym tempem wzrostu populacji¹,

Każdą populację występującą w konkretnym środowisku można charakteryzować, podając średnią przeżywalność osobników (lub średnią długość życia osobnika), średnie tempo rozrodu (lub wskaźnik rozrodczości) oraz średnie tempo wzrostu (lub szybkość dojrzewania osobników). Wielkość wszystkich tych parametrów w części zależy od środowiska, zaś w części od wrodzonych cech osobników tworzących populację. Te cechy osobników nie mogą zostać zmierzone, ponieważ nie są one stałe, możemy jednak zmierzyć ich ujawnianie się w określonych warunkach środowiska i dzięki temu określić wrodzone tempo wzrostu populacji, nazywane również częstoparametremmaltuzjańskim. Wrodzone tempo wzrostu populacji jest jej cechą statystyczną i zależy od warunków środowiska.

W naturze mamy do czynienia z ciągłą zmiennością środowisk. Nigdy nie jest tak, że jedno środowisko jest stale najlepsze lub stale najgorsze, lecz ich jakość ulega ciągłym zmianom; przykładem może być chociażby skrajna zmienność warunków od lata do zimy. W dogodnych warunkach środowiska liczebność populacji wzrasta; w warunkach niedogodnych — maleje. Jest rzeczą oczywistą, że żadna populacja nie może wzrastać w nieskończoność. Darwin (1859, rozdz. 3) wskazał na istniejące różnice między potencjalnym tempem wzrostu populacji a realizowanym w warunkach naturalnych. Problem ten Darwin ziłustrówał pytaniem, dlaczego słoni jest na Ziemi tak mało, skoro z pary słoni może w ciągu 750 lat urodzić się 19 milionów osobników.

Tak więc w warunkach naturalnych obserwuje się pewne aktualne tempo wzrostu populacji; może się ono wahać od wartości dodatnich (+) do ujemnych (—), a zależy od sjruktury wiekowej populacji, struktury socjalnej i genetycmi^¥ taEże pozostaje w związku ze zmiennością warunków Jrodowiska. Możemy jednakże zapomnieć na chwilę o tych wszystkich uwarunkowaniach i zapytać, co stałoby się, gdyby obserwowane obecnie proporcje między rozrodczością i śmiertelnością zostały w populacji zachowane. Takie podejście ekologów jest podobne do przyjmowania przez fizyków warunków idealnej próżni; pytamy o to, jak zmieniałaby się dalej liczebność populacji, gdyby warunki pozostawały niezmienne przez długi okres?

Cechy osobników mogące wpływać na tempo wzrostu populacji to ich płodność, długość życia i tempo dojrzewania. W każdej populacji cechy te odzwierciedlają się ostatecznie w wartościach wskaźników rozrodczości i śmiertelności. Jeśli rozrod-

165

1

Parametr ten bywa też nazywany wskaźnikiem wrodzonym wzrostu populacji (przyp. tłum.).