76597 Zdjęcie039 (15)

15.4.3.3. Kształtowanie organów - koronkowe liście

W rozwoju ostatecznej formy organizmu wielokomórkowego szczególną rolę odgrywa „rzeźbienie” tego kształtu, odbywające się dzięki obumieraniu niepotrzebnych komórek w określonym miejscu i czasie. Proces ten został szczegółowo opisany u nicienia Caenorhabditis elegans. Proliferacja komórek i jej kontrola (znane są geny kontrolujące właściwą liczbę podziałów w organie) nie wystarczą do stworzenia określonego kształtu. Powstaje on w formie ostatecznej dopiero wówczas, gdy część komórek po spełnieniu swojej roli wejdzie na ścieżkę PCD. Najlepszą ilustracją tego zjawiska u roślin jest modelowanie kształtu liści u roślin należących do dwóch rodzajów Monstera i Aponogeton. Obecność mechanizmu kształtującego formę liścia z uwzględnieniem PCD w tych dwu odległych filogenetycznie taksonach jednoliściennych jest podawana jako przykład ewolucji konwergentnej. W obu przypadkach blaszka w stanie embrionalnym jest lita, a w stanie dojrzałości w charakterystyczny sposób perforowana (rys. 15-22). Pierwszym symptomem PCD w komórkach przyszłych okienek Aponogeton jest pęknięcie tonoplastu i utrata charakterystycznego czerwonawego zabarwienia, wynikającego z obecności antocyjanów w wakuoli. Jednocześnie zostaje zaburzony uporządkowany, ukierunkowany ruch cytoplazmy. Zmiany w jądrze wskazują na frag-mentaq’ę DNA. Interesujące jest to, że komórki stanowiące obramowanie przyszłego okienka, sąsiadujące z komórkami obumierającymi, przeróżnicowują się, wykształcając fenotyp epidermalny. Podobne zmiany antycypujące przyszłość komórek w zależności od ich precyzyjnie rozpoznawanego położenia obserwuje się podczas formowania strefy odcinania w okresie poprzedzającym zrzucenie organ u, kiedy to np. na terenie przyszłą blizny po ogonku liściowym powstają komórki skorkowaciale, mające ochraniać p$ wierzchnię blizny (p. też niżej).

.j jr

m

jf:

&

m

mm

li

15* *

jap

2 V: #

mmm

15.4.3.4. Kształtowanie organów - kwiaty jednopłciowe

Większość roślin wykształcających kwiaty jednopłciowe w początkowym stadium rozwoju kwiatu wytwarza zawiązki organów obydwu pici, tj. zawiązki pręcików i słupków. Zawiązki niepożądane, ze względu na umiejscowienie kwiatu w roślinie (kukurydza) lub czas jego powstania (dynia) są eliminowane na drodze PCD. Jednym z najlepiej poznanych przykładów jest kukurydza - roślina jednopienna. Kwiaty, zarówno w kwiatostanie męskim (szczytowym), jak i w żeńskim, są inicjowane jako kwiaty her-mafrodytyczne. Zawiązki organów jednej płci 1 żeńskie w kwiatostanie szczytowy®, męskie w kolbach — obumierają i w ten sposób kwiaty podczas rozwoju stają się jednopłciowe. Zidentyfikowano geny, których mutacje zapobiegają temu procesów -feminizują kwiaty męskie (73?; TASSELSEĘD) 8 mutant ts4 ma na sżczyde kwiaty hermafrodytyczne, i maskulinizują kwiaty żeńskie (AN 1; ANTHER EAR i ft DWARF). Te ostatnie kodują enzymy biosyntezy endogennych gtberelin. Brak tych hormonów spowodowany mutacją zapobiega aborqi zawiązków pręcików. GAjęśłwśś hormonem męskosupresyjnym, promującym żeńskość. Wzdłuż źdźbła kukuryd^ notuje się stromy gradient stężenia GA, korespondujący z rózmiesżCjeeajttb^gfe^l i żeńskich kwiatostanów. Warto przypomnieć, że u paproci forma GA jest ąnterydiogęnem promującym w gamełońntc męakość