81573 skanowanie0030 (38)

gjlp

ti

Ǥl

p|

\w

fitjij właś* I"*im || liii kształtujących łnlistą strukturę kambium odkrytych pr«st Hcjiwswi iv;i. mogłyby dawać stacjonarny wzór oscylacji stężenia tnorfogenu o zrtiŻ6icx/wai#ej pizasIł/CMlic amplitudzie, Wspomniana już fala auksynowa w kambium wskazujc, ż^; laka uhizliwośi' istnieje.

Zmienne Stężenia morfogenów w czasie i przestrzeni mogą być skutkiem działania W tkankach mechanizmów dyfuzji i reakcji. W roku 1952 Alan Turing, brytyjski ni.iieitiiilyk, przewidział je teoretycznie, zakładając istnienie w tkankach dwóch hipote-tycznych Milisiaiteji - aktywatora i inhibitora - wzajemnie oddziałujących ze sobą i lO/niijcyel) się szybkością dyfuzji. Aktywator stymuluje autokatalitycznic swą własną syntezę oraz syntezę inhibitora. Lokalne zwiększenie stężenia aktywatora oznacza jednoczesny wzrost stężenia inhibitora, który dyfundując szybciej od aktywatora tworzy wokol pierwotnego miejsca pierścieniową strefę o zwiększonym stężeniu inhibitora. Szybkość dyfuzji obydwu substancji może być tak dopasowana, aby strefy zwiększonego i zmniejszonego stężenia aktywatora miały charakter stacjonarny lub przesuwały się. Jeśli aktywatorem jest na przykład czynnik, który pozwala na syntezę pigmentu, to staje się zrozumiale, dlaczego płatki kwiatów lilii mogą być w kropki, a irysów w paski.

Wówczas kiedy Turing formułował swoją koncepcję, chemiczne reakcje oscylacji, które nioęlyby tworzyć podobny wzór przestrzenny, nie były powszechnie znane. Ich odkrywcami byli uczeni, na cześć których nazwano je reakcjami Biełousowa-Żabotyńskiego (reakcje Ił Z). Reakcję taką bardzo łatwo można przygotować i obserwować na szalkach Pełnego w laboratorium.

W układzie biologicznym mechanizm dyfuzji-reakcji został po raz pierwszy ziden-lylikowany u Dictyostelium. U tego śluzowca podczas morfogenezy ciała owocującego, gdy następuje agregacja ameb, poruszają się one w gradiencie cząsteczki sygnałowej, jaką jest wytwarzany, dyfiuidujący i degradowany przez me cAMP. Stosunkowo niedawno odkryto go też u sinic | rodzaju Anabaena (11 >zdz. 15 ¹1. 2).

Powyższe przykłady wskazują na dwie ważne implikacje istnienia map morfogene-tycznych: stacjonarność informacji pozycyjnej oraz możliwość zmiany tej informacji w czasie. Odzwierciedleniem tej drugiej możliwości są przesuwające się względem komórek pola roorfogenetyczne, zawierające tak specyficzną informację pozycyjną, by zmienić fenotyp komórek znajdujących się przejściowo w obrębie pola. Przykłady pól morfogenetycznych to strefa centralnych komórek macierzystych w wierzchołku pędu H j wzór domenowy w kambium. Zajmująca zawsze takie samo położenie względem powierzchni rosnącego wciąż wierzchołka strefa komórek macierzystych przesuwa się osiowo, obejmując swym zasięgiem wciąż nowe komórki powstające po stronie dystal-    H

nej. Jednocześnie komórki po stronie przeciwnej wyzwalają się niejako spod jej H wpływu, czego przejawem jest przyśpieszenie ich podziałów. Zachowanie się komórek jest tu wynikiem szczególnej pętli programu rozwojowego, powstającej w wyniku inter- ■ akcji kilku genów, kontrolujących nawzajem swą ekspresję (rozdz. 15.3.1/L 2).

15.1,3.2. Zegary biologiczne

Istnienie wewnętrznego systemu odmierzania czasu w roślinie jest ud< >ku mcnlowane utrzymywaniem się rytmów aktywności w warunkach stałych. Następuje to w przypadku ekspresji genów związanych 1 procesem fotosyntezy, zmieniającej w .