UGENOA
LS. - Przekrój pOł.fJużdy
7.S. - Przekrój poprte&my
ftEea Ektnderma : Meioderma terł* Enioderma A — Prajeliln C - Jania crafa
O- Jfltito
l-Mczoctarma
pośrechłiłł
S - Somit Ęj) „ Cewa
nerwowa ’ Struny Qrz!jicłto\va
LANCETNIK MBA
BE:20W0LTNJ0WCE
KURCZĘ
SSAK
TULOWłA
' (l S':/ 1 \ & J I |9 }
24 \x/
Pierwotne kręgowce morskie produkuj;! małe, łożyskowy ubogie w żółtko (oligolecytalnej jaja, z których powstają pływające larwy. Większość' płazów ma większe, lepiej zaopatrzone w żółtko (me-zolecytalrte) jaja, z których także powstają wolno pływające larwy. Jako wyraz adaptacji do życia na lądzie gady i ptaki składają niewielką liczbę dużych, bogatych w żółtko (polilecytal-nych) jaj zaopatrzonych w błony ochronne i w skorupkę, i nie przechodzą stadium lorwal-neyo. U ssaków łożyskowych żółtko zostało wtórnie zredukowane do ilości oligolecytatnej, a rozwój jaja odbywa się w macicy.
Bruzdkowanie oligolecytalncgo jaja laneet-nika prowadzi do powstania pustej w środku, kulistej biastuli o prostej budowie. Mczoiecy-talne jajo żaby wytwarza blastulę. z ekscentrycznie położoną jamą biastuli, otoczoną przez małe blastomery bieguna amoralnego i dużo blastomery bieguna wegetatywnego. W czasie hruzdkowariia polilecytalnego jaja kury, żółtko się nie dzieli. Podziały cytopiazmy ograniczone są do bieguna animalnego, co prowadzi do wytwarzania dwuwarstwowej masy trlastomerów, otaczającej żółtko i mającej kształt dysku. Rozstęp między warstwami stanowi twór homologiczny w stosunku do jamy blastufi form niższych. Wkrótce wytwarza się jama podzarodkowa pomiędzy blastomerami a główną masą żółtka, wypełniona płynnym żółtkiem o znaczeniu odżywczym. W wyniku bruzdkowania ołigolecytalnego jaja ssaka łożyskowego powstaje lita morula, w której wkrótce tworzy się jamka i morula przekształca się w jamistą blastocystę z ekscentrycznie położonymi komórkami węzła zarodkowego. Bruzdkowanie nazywa się kompletnym lub niekompletnym, w zależności od stopnia podziału cytopiazmy, oraz równomiernym albo nierównomiernym, zależnie od względnej wielkości wczesnych blastomerów. Ważniejsze jednak dla dalszego rozwoju są różne stosunki jądro-cytoplazma w blastomerach powstałych przez podział zygoty cechującej się miejscowymi różnicami w cytoplazmie.
U form z pływającymi larwami (bezowod-niowców) cala błastulo przekształca się w zarodek, podczas gdy u form lądowych (owod-niowców) część biastuli.. tworzy błony płodowe. '• \ •'
U jancetnika gastrulacja odbywa .się przez wpuklenie przyszłej .entodermy i mezodermy
strunowej, z zarośnięciem jamy blastuli. Powstające w ten sposób prajelito ma sklepienie 2 mezodermy strunowej. dotykającej do zawiązka cewy nerwowej, a pozostała część pra-jclita jest wysiana entodermą kontaktującą się z ektodormą.
W ciągu dalszego rozwoju tułowia zachodzi indukcja płytki nerwowej, która wpukla się i zagłębia pod powierzchnię ektudermy, tworząc cewę nerwową. Mezoderma strunowa oddziela się od eniodermy i tworzy osiową strunę grzbietową, leżącą pod cewą nerwową, oraz leżący po bukach szereg ułożonych parami kieszonek jamy ciała, Ciągłość entodermy zostaje przywrócona z chwilą powstania cewy jelita ostatecznego. Parzyste kieszonki jamy cialn, leżące po bokach struny grzbietowej, stanowią podstawę metameiycznej segmentacji charakterystycznej dla strunowców. Kieszonki powiększają się. w kierunku grzbietowym i brzusznym i tworzą dwustronne jamy ciała oddzielone przez biegnące pośrodku jelito z krezką grzbietową i brzuszną. Następnie krezka brzuszna i przegrody międzysegmemalne ulegają przerwaniu i powstaje pojedyncza jarna ciała. Ściany kieszonek jamy ciała dają początek warstwie mezodermy trzewnej, otaczającej entodermę jelita oraz warstwie mezodermy ściennej, wyścielającej ektodermę. Duża część mezodermy ściennej tworzy segmentalną mię-śniówkę ciała i jest częściowo homologiczna w stosunku do mezodermalnych somitów (orni wyższych.
U żaby (jajo mezołecytalne) ynstrulacia jest nieco odmienna, ale powstawanie cewy nerwowej, struny grzbietowej i jelita jest w ogólnych zarysach takie samo, jak u iancetnika Jednak w trakcie powstawania struny grzbietowej mezoderma przez pewien czas tworzy litą warstwę między entodermą i ektodermą. Rozciąga się orta w kierunku brzusznym, a później powstaje w niej jama, tak że ścienna i .(rzewna warstwa mezodermy otaczają dwustronne jamy dala, Krezka brzuszna następnie zanika i jamy ciała łączą się. Mezoderma leżąca tuż przy strunie grzbietowej tworzy metamerycznie ułożone somity Bardziej bocznie leży pasmo mezodermy pośredniej, która daje początek nerkom i gonadom.
Powyższe rozważania, dotyczące rozwoju tułowia, nrogą być z pewnymi modyfikacjami zastosowane do całego typu strunowców. Najważniejsze modyfikacje związane są ze zmienną ilością żółtka i obecnością błon płodowych Porównywalne stadia rozwoju wszystkich kręgowców mają pewne wspólne cechy, które można również rozpoznać w odpowiednich stadiach rozwoju człowieka.
N;r szczególną uwagę zasługują:
1. Pusty, wewnątrz w kształcie cewy. układ nerwowy leżący grzbietowo, rozciągający się w kierunku głowowym, gdzie tworzy mózg;
2. Puszka mozgowa i podzielony na segmenty kręgosłup;
3. Stosunek struny grzbietowej do puszki mózgowej, kręgosłupa, przysadki, aorty grzbietowej i jelita;
4. Gardziel z jej łukarni. oddzielonymi przez szczeliny i rowki. Każdy luk zawiera rusztowanie szkieletowe, mięśnie, nerwy i lulT aorty, łączący aortę grzbietową i brzuszną;
5. Otwór gębowy leżący w przedłużeniu szczelin skrzelowych. przy czym szczęki stanowią- rusztowanie 'szkieletowe pierwszego luku;.
6. Cewko watę serce leżące brzusznie w osierdziowej części jamy ciała, które otrzymuje krew z leżącej ogonowo żyły zasadniczej wspólnej i wątroby i pompuje ją do tuków aorty przez aortę brzuszną;
7. Jelito i przewód moczowo-płciowy uchodzące do wspólnego steku. ; "
25