DSCN2078 (2)

promień łykowy

promień łykowy

drewno

wiosenne

kombium

promień drzewny

ewno

letnie

Rys. 4.78. Drewno letnie i wiosenne (wg Sinnota. z Malinowskiego, zmienione)

po przerwie zimowej produkcji drewna wczesnego powoduje, że granica między drewnem późnym a wczesnym jest ostra i wyraźnie oddziela przyrosty poszczególnych sezonów wegetacyjnych (rys. 4.77 A). Powstają w ten sposób wyraźne słoje przyrostu rocznego, które pozwalają z dużą dokładnością określić wiek pnia lub gałęzi.

Aktywność podziałowa kambium związana jesi z aktywnością rozwojową merystemów pędu i młodych liści. W klimacie tropikalnym, u wiecznie zielonych drzew, wytwarzających liście w sposób ciągły, również kambium jest nieprzerwanie aktywne. W regulowaniu aktywności kambium przez pąki i młode liście znaczną rolę odgrywają hormony. Szczególna rola w aktywacji kambium przypada auksynie, wytwarzanej w merystemach wierzchołkowych pędów i młodych liści. Spośród innych hormonów ważne jesl także działanie giberelin. Z kolei zaprzestanie aktywności podziałowej w kambium jest w pewnym stopniu związane z inhibitorami, hormonami, hamującymi procesy rozwojowe, zwłaszcza z kwasem abscysyno-wym pojawiającym się w pąkach przechodzących w stan spoczynku zimowego i sprzyjającym także odcinaniu liści. Wśród sygnałów środowiska zewnętrznego uruchamiających odpowiednie zmiany rozwojowe ważna rola przypada fotoperiodowi długości dnia zwiększającej się wiosną i zmniejszającej jesienią.

W młodych gałęziach czy pniach całe drewno pełni funkcje przewodzące. W starszych pniach wielu gatunków drzew dawniejsze, wewnętrzne partie ksylemu nie zawierają już żywych elementów, gdyż także w zdrewniałych komórkach miękiszu drzewnego i promieni miękiszowych protoplasty zamierają i komórki stają się martwe. Ta część drewna nie pełni już funkcji przewodzących, ale tylko mechaniczne i nazywa się twardzielą lub drewnem twardym. Funkcje przewodzące pełni wówczas tylko młodsza, bardziej zewnętrzna część drewna nazywająca się bieleni lub drewnem miękkim. Gdy biel przechodzi w twardziel, zdarza się, że komórki miękiszu drzewnego wrastają poprzez jamki do wnętrza naczyń i niekiedy całkowicie je zatykają. Takie wrośnięte komórki miękiszowe nazywają się w c i s t k a m i (rys. 4.79).

Rys. 4.79. Wcistki. A na przekroju poprzecznym, B - podłużnym (wg Jeffreya. z Malinowskiego, zmienione)

Wtórny przyrost tkanek przewodzących może przebiegać niekiedy w inny niż opisany wyżej, typowy sposób. U poryblina (widłakowe) kambium zakłada się między korą pierwotną a łykiem i wytwarza na zewnątrz duże ilości miękiszowej kory wtórnej. Nietypowy przyrost wtórny może też występować u niektórych nagozałążkowych i dwuliściennych. U komosowatych (Chenopodiaceae) na przykład na zewnątrz od pierwszego cylindra kambium zakładają się w łyku sukcesywnie nowe cylindry kam-bialne wytwarzające do środka drewno wtórne i na zewnątrz łyko wtórne. Powstaje w ten sposób wiele ułożonych na przemian warstw drewna i łyka.

U ogromnej większości roślin jednoliściennych występuje tylko budowa pierwotna. Przyrost wtórny ma miejsce w nielicznych przypadkach, np. u drzewiastych rodzajów Dracaena lub Yucca, i różni się znacznie od przyrostu wtórnego typowego dla roślin nagozałążkowych i dwuliściennych (rys. 4.80). Wiązki przewodzące u jednoliściennych są, jak pamiętamy, zamknięte i nie układają się w postaci regularnego, pojedynczego cylindra. Kambium, jeżeli występuje, to w postaci cylindra stanowiącego kontynuację merystemu pod wierzchołkowego łodygi. Po wewnętrznej stronie tego kambium znajdują się wiązki przewodzące, a po stronie zewnętrznej pewna ilość miękiszu zasadniczego. Kambium odkłada nowe komórki głównie do środka. Różnicują się one w nowe zamknięte wiązki łykodrzewne i otaczający je miękisz. Na zewnątrz kambium odkłada tylko nieliczne pochodne różnicujące się wyłącznie w komórki miękiszowe.

Cechą charakterystyczną drzewiastych form nagozałążkowych i dwuliściennych jest także wtórna tkanka okrywająca, rzadko spotykana w innych grupach roślin naczyniowych. Pierwszy cylinder felogenu powstaje w łodygach najczęściej przez odróżnicowanie żywych komórek kory pierwotnej (parenchymy lub kolenchymy) leżących tuż pod skórką, ale może także tworzyć się ze skórki lub z głębiej leżących warstw kory pierwotnej, a nawet łyka. Peryklinalne podziały komórek felogenu powodują odkładanie na zewnątrz korka, a do środka niewielkich ilości miękiszowej felodermy.

191