107996

446

M. GARSTKA

itykaz skrótów'. Chi a b chlorofil a b; CEF - cykliczny transport elektronów; CP - chlorophyil-protein; DGDG digalaktozylodiacyloglicerol; Fd ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyny; FQR - oksydoreduktaza fcmcdoksyna-plastochinon; kf)a kilodalton (Dalton x 1000); LEF niecykliczny transport elektronów; LUCI kompleksy antenowe związane z PSI; LIIC1I - kompleksy antenowe związane z PSU; LIICI l₃ trimeryczna forma LHCII; Lhca... Lhcb.. nazwy białek wchodzących w skład kompleksów antenowych; -n - określenie stromałnej powierzchni błony tylakoidów; MGDG monogalaktozylodiacyloglicerol; Ndh dehydrogenaza plastochinon-NAD(P)H; OEC kompleks wydzielający tlen; -p - określenie lumcnalncj powierzchni błony tylakoidów; PC -plastocy-janina; PG fosfatydyloglicerol; PQ plastochinon; Psa., Psb.. nazwy białek wchodzących w skład kompleksów PSI, PSII; PSI, PSII - I, II układ fotosyntezy; PU - jednostka fotosyntctyczna; SQDG sulfochinowozylodiacyloglicerol: TEM transmisyjny mikroskop elektronowy.

BŁONY TYLAKOIDÓW I KOMPLEKSY FOTOSYNTETYCZNE -MIEJSCE PRZEMIAN FOTOCHEMICZNYCH

Reakcje fazy świetlnej fotosyntezy można podzielić na etapy o różnym czasie trwania, związane z kompleksami białkowymi zlokalizowanymi w błonach tylakoidów [123]. Wychwycenie energii świetlnej i zapoczątkowanie fotosyntetycznego transportu elektronów następuje w dwóch, współdziałających kompleksach barwnikowo-białko-wych (w literaturze anglojęzycznej stosuje sie najczęściej określenie chlorophyll-protein complexes i skrót CP, stosowany w dalszej części tekstu), fotosystemie II (PSII) i fotosystemie 1 (PSI). Reakcje świetlne zachodzące kolejno w PSII i PSI umożliwiają redukcję NADP, co wymaga przeniesienia e~ z poziomu oksydore-dukcyjncgo +0,82 V (H₂0) do poziomu -0,34 V (NADPH₂) [59]. Kompleks cytochromów podgrywa kluczową rolę w transporcie e między fotosytemami i tworzeniu gradientu protonów w poprzek błony. Różnica potencjału elektrochemicznego wykorzystywana jest w reakcji fosforylacji ADP, katalizowanej przez chloroplastowy kompleks syntazy ATP (ATP-azy). Kompleksy te zlokalizowane są w wewnętrznej błonie chloroplastów, tworzącej ciągły trójwymiarowy system tylakoidów.

Tylakoidy są zróżnicowane na stosy ścieśnionych (stacked, appressed) gran o średnicy 400 600 nm oraz zaliczane do obszarów nieścieśnionych (unstacked, non-appressed) błony końcowe gran i tylakoidy stromy tworzące połączenia między granami. Błona tylakoidów dzieli chloroplasty na pojedynczą wewnątrz-tylakoidalną fazę wodną, lumen (światło) tylakoidów i zewnątrz-tylakoidalną stromę [ 119]. Ten rodzaj organizacji błon związany jest ze zróżnicowanym rozmieszczeniem kompleksów fotosyntetycznych i poszczególnych klas lipidów w obrębie tylakoidów oraz z możliwością tworzenia przez kompleksy CP bardziej złożonych struktur superkompleksów [37],

Stopień poznania struktury oraz mechanizmów zachodzących podczas reakcji świetlnych fotosyntezy jest bardzo zaawansowany. Znana jest budowa strukturalna głównych kompleksów fotosyntetycznych [37], mechanizmy przemiany energii świetlnej w chemiczną [123] oraz ogólne zasady regulacji łańcucha fotosyntetycznego [94]. Nadal jednak toczą się dyskusje dotyczące rzeczywistej, trójwymiarowej budowy tylakoidów oraz organizacji kompleksów fotosyntetycznych pod wpływem zmiennych warunków środowiska. Celem prezentowanego opracowania jest pokazanie, w jaki