97233

Opór dyfuzyjny warstwy granicznej - w dużym stopniu zależy od wielkości, kształtu i właściwości powierzchni liścia. Dla małych liści (np. igieł roślin iglastych) opór ten jest rzadko większy niż ls • cm-1 natomiast dla wielkich liści (np. banana) może osiągnąć 3s ■ cm-1 a nawet więcej. Gdy szybkość wiatru wynosi, co najmniej ok. 2m • s-1 opór warstwy granicznej maleje i przestaje odgrywać większą rolę w regulacji transpiracji.

Opór dyfuzji kutikuli - jest zazwyczaj duży, choć różny u różnych gatunków. Zależy od struktury, gęstości i liczby warstw kutyny i wosków występujących w ścianach zewnętrznych epidermy a także od grubości kutikuli kiściach higromorficznych opór dyfuzyjny kutikuli wynosi 40-100 s - cm-1 natomiast w liściach igłach charakteryzujących się dobrą ochroną przed transpiracją opór ten wynosi około

400 s - cm-1. w warunkach, których epiderma wysycha i kurczy się, następuje zbliżenie warstw hydrofobowych, co może podwoić wartość tego oporu.

Opór dyfuzyjny szparek - zależy od stopnia rozwarcia aparatów szparkowych.

Minimalny opór dyfuzyjny szparek jest różna dla różnych gatunków i zależy od takich cech anatomicznych jak wydajność, struktura, usytuowanie i liczba aparatów szparkowych na powierzchni. Wielkość tego oporu może decydować o zdolności (pojemności) transpiracyjnej liścia.

Transpiracją wody przez aparaty szparkowe - mechanizmy;

Są 2 ale żaden nie działa oddzielnie.

1.    Mechanizm glukozowy - fotosyntetyczny

•    Niskie pH(ok. 5) spowodowane pobieraniem C02 do komórek mezofilu i akumulacja kwasu węglowego -intensywna fotosynteza - akumulacja skrobi fotosyntetycznej - niedobór osmotycznie czynnej glukozy -spadek turgoru-zamykanie aparatów szparkowych.

' Niedobór C02 zużytego przez fotosyntezę - pH wzrasta do 7 - aktywacja fosfatazy skrobiowej -przemiana skrobi asymilacyjnej do glukozy - wzrost potencjału osmotycznego i turgoru - otwieranie aparatów szparkowych

2.    Mechanizm jonowy (jony K+)

•    Deficyt wody stymuluje syntezę kwasu abscysynowegol (ABA) w liściach - ABA zwiększa przepuszczalność błon komórek aparatów szparkowych dla jonów potasowych, jony potasowe wypływają z komórki, spada turgor - zamykanie aparatów szparkowych.

Żaden z tych mechanizmów nie działa niezależnie, a w cyklu dobowym następują sprzężone zmiany ich intensywności. Szparki otwierają się na ogół na świetle, co w warunkach dobrego zaopatrzenia rośliny w wodę i małego stężenia C02 w przestworach międzykomórkowych. Ciemność, niedostatek wody, zwiększone stężenie C02 w tkance

(w wyniku oddychania) powoduje zamykanie szparek. Jedynie rośliny CAM otwierają szparki w nocy, gdy maleje transpiracja. Otwieranie się szparek spowodowane jest wzrostem ciśnienia turgorowego w komórkach szparkowych, do których wnika woda

a więc jest przykładem ruchu turgorowego. Pobieranie wody przez komórki szparkowe spowodowane jest obniżeniem ich potencjału wody a skutek nagromadzenia się w wakuoli jonów potasu i chloru (transportowanych z apoplastu i/lub z sąsiednich komórek) oraz jabłczanu (powstającego w cytoplazmie). Transport potasu do wakuoli zachodzi w wyniku aktywacji pompy elektrogenicznej. światło niebieskie absorbowane przez karotenoidy zeaksantynę, znajdującą się w tylakoidach Gan chloroplastu,aktywuje H+ -ATP-azę w plazmolemmie komórek szparkowych. H*-ATP-aza produkowana przez chloroplasty i mitochondria, wytwarza gradient protonów przez błonę, co umożliwia transport K+ przez specyficzne kanały potasowe i akumulację tego kationu w wakuoli. Podobne znaczenie ma akumulacja w wakuoli innego anionu - jabłczanu. Jest on syntetyzowany w cytoplazmie w wyniku przemian glukozy, pochodzącej z hydrolizy skrobi.

Zamykanie się szparek jest wywołane zmniejszeniem turgoru w komórkach

szparkowych spowodowanym utratą wody do atmosfery (zamykanie hydropasywne) lub reakcjami metabolicznymi (zamykanie hydroaktywne), indukowanym przez otwieranie całego liścia i/lub zwiększoną podaż kwasu abscysynowego(ABA). Reakcje te są w zasadzie odwrotne do procesów powodujących otwieranie