ÿþP o r c i l i s A R - T . Z p r z e p r o w a d z o n y c h b a - w k i l k u n a s t u s t a d a c h o k a z a Ba s i i s t o t n i e P r o f . d r h a b . Z y g m u n t P e j s a k , P a Ds t w o w y I n s t y t u t W e t e r y -
d a D w y n i k a Bo , |e n a j s k u t e c z n i e j s z a o k a - c z u l s z a n i | t e c h n i k a h o d o w l a n a z p ó zn i e j - n a r y j n y , Z a k Ba d C h o r ó b Zw i D, a l . P a r t y z a n t ó w 5 7 , 2 4 - 1 0 0
z a Ba s i s z c z e p i o n k a P o r c i l i s A R - T . P o j e j s z i d e n t y f i k a c j t o k s y n y m e t o d P C R . P u Ba w y , e - m a i l : z p e j s a k @ p i w e t . p u l a w y . p l
B Bo n y [l u z o w e s t a n g o t o w o [c i p o z w a l a j c e n a j e d n o c z e s n e u t r z y m a n i e
t o l e r a n c j i o r a z n a s z y b k i e u r u c h o m i e n i e
i m m u n o l o g i c z n e j . C z [ I I
o b r o n y o r g a n i z m u . N i e s w o i s t e m e c h a n i -
z m y o b r o n n e z w i z a n e z b Bo n a m i [l u z o -
w y m i u k Ba d u p o k a r m o w e g o s u z u p e Bn i a -
M a Bg o r z a t a G i e r y Ds k a , E w a K a l i n o w s k a - G a c e k 1 n e p r z e z m e c h a n i z m y o d p o r n o [c i s w o i s t e j .
N a d z ó r i m m u n o l o g i c z n y b Bo n [l u z o w y c h
z K a t e d r y N a u k P r z e d k l i n i c z n y c h W y d z i a Bu M e d y c y n y W e t e r y n a r y j n e j w W a r s z a w i e w p r z e w o d z i e p o k a r m o w y m s p r a w o w a n y
j e s t d z i k i t k a n c e l i m f a t y c z n e j z o r g a n i z o -
k Ba d o d p o r n o [c i o w y z w i z a n y z p r z e - j e s t n a t y c h m i a s t o w e o d r ó |n i e n i e d r o b - w a n e j w g r u d k i l i m f a t y c z n e o r a z d z i k i
U w o d e m p o k a r m o w y m j e s t n a j w i k s z n o u s t r o j ó w c h o r o b o t w ó r c z y c h i n i e s z k o - l i m f o c y t o m r o z p r o s z o n y m z a s i e d l a j c y m
i n a j b a r d z i e j s k o m p l i k o w a n c z [c i o g ó l - d l i w y c h a n t y g e n ó w , t a k i c h j a k m i k r o f l o r a p r z e w ó d p o k a r m o w y ( 1 ) . S t o d y n a m i c z -
n e g o u k Ba d u i m m u n o l o g i c z n e g o . P r z e - a u t o c h t o n i c z n a i b i a Bk a p o k a r m o w e . P o - n e s t r u k t u r y , r o z w i j a j c e s i w o d p o w i e -
w ó d p o k a r m o w y j e s t m i e j s c e m k o n t a k - n i e w a | b Bo n y [l u z o w e s p o t e n c j a l n y m d z i n a s y g n a By [r o d o w i s k o w e , t a k i e j a k f l o -
t u z d u | l i c z b a n t y g e n ó w p o k a r m o - m i e j s c e m w n i k a n i a p a t o g e n ó w , n a d r o - r a s y m b i o t y c z n a p r z e w o d u p o k a r m o w e g o
w y c h , a t a k |e m i e j s c e m , g d z i e k o n i e c z n e d z e e w o l u c j i r o z w i n By s i m e c h a n i z m y c z y w n i k a j c e c z y n n i k i z a k a zn e . C o w i c e j ,
1
S t u d e n t k a W y d z i a Bu R o l n i c t w a i B i o l o g i i S G G W .
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 1 5
P r a c e p o g l d o w e
i k o n t r o l o w a n i a p r z e c h o d z c y c h p r z e z b a - m i d z y g r u d k o w y c h k p e k P e y e r a . T a k a l o -
I m m u n o l o g i c a l a l e r t a t t h e m u c o s a l s i t e s . r i e r j e l i t o w m i k r o o r g a n i z m ó w , c o p r o - k a l i z a c j a l i m f o c y t ó w [r ó d n a b Bo n k o w y c h
P a r t I I w a d z i d o n a t y c h m i a s t o w e j o d p o w i e d z i e l i - j e s t m o |l i w a d z i k i i n t e r a k c j i i n t e g r y n y
m i n u j c e j c z y n n i k i z a k a zn e o r a z p r o c e - ±E ²7 , o b e c n e j n a p o w i e r z c h n i l i m f o c y -
G i e r y Ds k a M . , K a l i n o w s k a - G a c e k E . , D e p a r t m e n t s u t o l e r a n c j i , a l b o , i n a c z e j m ó w i c , b r a k u t ó w z E k a d h e r y n e n t e r o c y t ó w . W k r e z -
o f P r e c l i n i c a l S c i e n c e s , F a c u l t y o f V e t e r i n a r y r e a g o w a n i a . P r z y c z y m p r o c e s t o l e r a n c j i k o w y c h w z Ba c h c h Bo n n y c h , p o k o n t a k c i e
M e d i c i n e , W a r s a w U n i v e r s i t y o f L i f e S i e n c e s S G G W j e s t p r o c e s e m b a r d z o a k t y w n y m . D l a t e g o z k o m ó r k a m i p r e z e n t u j c y m i a n t y g e n , n a
t e | m o |n a p o w i e d z i e , |e e k o s y s t e m p r z e - l i m f o c y t a c h T p o j a w i a j s i r e c e p t o r y z a -
M u c o s a l s u r f a c e s o f t h e i n t e s t i n a l t r a c t a r e c o n t i n u - w o d u p o k a r m o w e g o w y k s z t a Bc i B m e c h a n i - s i e d l a n i a j e l i t a , p o z w a l a j c e n a i c h m i g r a -
o u s l y e x p o s e d t o b o t h p o t e n t i a l p a t h o g e n s a n d b e n - z m y , k t ó r e j e d n o c z e [n i e h a m u j s t a n z a p a l - c j d o [c i a n y j e l i t a , g d z i e p e Bn i s w o j e f u n k -
e f i c i a l c o m m e n s a l m i c r o o r g a n i s m s . T h i s c r e a t e s a n y i w t y m s a m y m c z a s i e p r o w a d z c i g By c j e . N a j w i c e j o p i s y w a n y c h l i m f o c y t ó w w y -
r e q u i r e m e n t f o r h o m e o s t a t i c b a l a n c e b e t w e e n t o l - n a d z ó r i s g o t o w e d o s w o i s t e j o d p o w i e - s t p u j e w j e l i c i e c z c z y m ( 2 0 / 1 0 0 k o m ó r e k
e r a n c e a n d i m m u n i t y t h a t r e p r e s e n t s a u n i q u e r e g - d z i i m m u n o l o g i c z n e j w r e a k c j i n a j a k i e - n a b Bo n k a ) , j e l i c i e k r t y m ( 1 3 / 1 0 0 k o m ó r e k
u l a t o r y c h a l l e n g e t o t h e m u c o s a l i m m u n e s y s t e m . k o l w i e k w n i k a j c e d r o b n o u s t r o j e . n a b Bo n k a ) i o k r |n i c y ( 5 / 1 0 0 k o m ó r e k n a -
G u t a s s o c i a t e d l y m p h o i d t i s s u e ( G A L T ) , t h a t c o n - b Bo n k a ) . L i m f o c y t y z w i z a n e z b Bo n a m i [l u -
s t a n t l y c o n n e c t s w i t h i n t r u d i n g p a t h o g e n s i s a b l e t o O b r o n a s w o i s t a z w i z a n a z b Bo n a m i z o w y m i w y d z i e l a j : T N F ±, I F N ³, I L - 2 , I L - 4 ,
t r i g g e r i n f l a m m a t o r y o r i n n a t e r e s p o n s e t o m i c r o b i - [l u z o w y m i p r z e w o d u p o k a r m o w e g o I L - 5 i i n n e c y t o k i n y . W y s t p o w a n i e r ó |n i c
a l i n t r u s i o n a n d s i m u l t a n e o u s l y t h e r e r e m a i n t o l e r - f u n k c j o n a l n y c h i s t r u k t u r a l n y c h t Bu m a c z y
a n t t o c o m m e n s a l r e s i d e n t m i c r o f l o r a . D u e t o t h e l o - s i t y m , |e l i m f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o w e s
c a l l y d e v e l o p e d m e c h a n i s m s i t i s p o s s i b l e f o r G A L T L i m f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o w e s t y m u l o w a n e p o d c z a s i c h r ó |n i c o w a n i a
t o d i s c r i m i n a t e b e t w e e n h a r m f u l a n d b e n e f i c i a l a n - p r z e z w i e l e r ó |n y c h t y p ó w k o m ó r e k p r e -
t i g e n s p r o v i d i n g b a l a n c e r e q u i r e d f o r m a i n t a i n i n g N a j w a |n i e j s z y m i k o m ó r k a m i u k Ba d u i m - z e n t u j c y c h a n t y g e n y ( 6 , 7 ) .
g u t h o m e o s t a s i s . T h i s r e v i e w d i s c u s s e s t h e m e c h a - m u n o l o g i c z n e g o z w i z a n e g o z b Bo n a m i L i m f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o w e s p e Bn i a j
n i s m s f o r e s t a b l i s h i n g a n d c o n t r o l l i n g t h e r e l a t i o n [l u z o w y m i p r z e w o d u p o k a r m o w e g o ( g u t f u n k c j e r e g u l a t o r o w e , s t y m u l u j o d n o w
b e t w e e n u n r e s p o n s i v e n e s s a n d i n i t i a t i o n o f a c t i v e a s s o c i a t e d l y m p h o i d t i s s u e - G A L T ) s l i m - k o m ó r e k n a b Bo n k a , a w y d z i e l a n e p r z e z n i e
i m m u n e d e f e n c e s i n t h e g u t . f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o w e ( i n t r a e p i t h e l i a l T N F ± i I N F ³ m o g w s p o m a g a z d o l n o [
l y m p h o c y t e - I E L ) . S t o p r z e d e w s z y s t k i m t r a n s p o r t u j o n ó w p r z e z n a b Bo n e k j e l i t o w y
K e y w o r d s : g u t , i n n a t e a n d a d a p t i v e i m m u n i t y , t o l - l i m f o c y t y T , z a r ó w n o T C R ³´, j a k i T C R ±² ( 7 ) . M o |l i w e j e s t t e | o d d z i a By w a n i e k o m ó -
e r a n c e . o r a z k o m ó r k i C D 8 ±±, k t ó r e s r ó w n i e | r e k n a b Bo n k a n a t e l i m f o c y t y . E n t e r o c y t y
o d p o w i e d z i a l n e z a n a d z ó r i m m u n o l o - w y t w a r z a j : I L - 7 i c z y n n i k w z r o s t o w y k o -
g i c z n y i o c h r o n p r z e w o d u p o k a r m o w e - m ó r e k p n i a ( s t e m c e l l f a c t o r S C F ) , b d -
o d b y w a s i s t a Be k r |e n i e k o m ó r e k u k Ba d u g o p r z e d r e a k c j a m i i m m u n o p a t o l o g i c z n y - c e a k t y w a t o r a m i l i m f o c y t ó w [r ó d n a b Bo n -
o d p o r n o [c i o w e g o w r a z z l i m f , o d [c i a n y m i ( 2 ) . D o d a t k o w o w [c i a n i e j e l i t a c i e n k i e - k o w y c h . L i m f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o w e m o g
j e l i t a d o k r e z k o w y c h w z Bó w c h Bo n n y c h . g o i g r u b e g o r o z m i e s z c z o n e s l i m f o c y t y e l i m i n o w a n i e k t ó r e d r o b n o u s t r o j e c h o r o -
P o z w a l a t o n a s t w o r z e n i e f u n k c j o n a l n y c h r e g u l a t o r o w e T r e g F o x p 3 + ( f o r k h e a d b o x b o t w ó r c z e , i n d u k u j p o w s t a w a n i e i w s p o -
p r z e d z i a Bó w , w k t ó r y c h z a c h o d z i s t y m u - p r o t e i n 3 ) , w s p o m a g a j c e u t r z y m a n i e r ó w - m a g a j d z i a Ba n i e I g A , a t a k |e o d p o w i a d a j
l a c j a s w o i s t e j o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z - n o w a g i m i d z y p r o c e s a m i p o b u d z e n i a i h a - z a u t r z y m a n i e t o l e r a n c j i n a a n t y g e n y p o -
n e j w p e w n y m o d d a l e n i u o d b Bo n y [l u z o - m o w a n i a G A L T . L i m f o c y t y [r ó d n a b Bo n k o - k a r m o w e ( 5 ) .
w e j p r z e w o d u p o k a r m o w e g o , c o c h r o n i w e r ó |n i s i o d p o z o s t a By c h l i m f o c y t ó w
t o s t a t n i p r z e d e f e k t a m i r e a k c j i z a p a l - T k r |c y c h w o r g a n i z m i e t y m , |e s a k - L i m f o c y t y B
n e j ( 2 ) . I s t n i e j c y w s t a n i e z d r o w i a b r a k t y w o w a n e p r z e z i n n e k o m ó r k i i o d m i e n -
s t a n u z a p a l n e g o w p r z e w o d z i e p o k a r - n e r e c e p t o r y p o w i e r z c h n i o w e . L i m f o c y t y N a t e r e n i e b Bo n [l u z o w y c h j e l i t z n a j d u -
m o w y m , m i m o o b e c n o [c i f i z j o l o g i c z n e j [r ó d n a b Bo n k o w e n i e u l e g a j s t y m u l a c j i z a j s i t e | l i m f o c y t y B . K o m ó r k i t e , o f e n o -
f l
o r y b a k t e r y j n e j , n i e j e s t o d z w i e r c i e d l e - p o [r e d n i c t w e m r e c e p t o r a T C R - C D 3 , t a k t y p i e k o m ó r e k d z i e w i c z y c h l u b k o m ó r e k
n i e m i g n o r a n c j i ( b a k t e r i i i p r z e w o d u p o - j a k j e s t t o w p r z y p a d k u t y p o w y c h l i m f o c y - p a m i c i i m m u n o l o g i c z n e j , z l o k a l i z o w a -
k a r m o w e g o ) , a l e d o s k o n a l e d o p a s o w a - t ó w T , a l e p o p r z e z r e c e p t o r C D 2 ( 3 , 4 , 5 ) . n e s g Bó w n i e w g r u d k a c h l i m f a t y c z n y c h
n y c h c h o a n t a g o n i s t y c z n y c h w z g l d e m S o n e r o z m i e s z c z o n e m i d z y k o m ó r k a - k p e k P e y e r a . Zc i s Ba w s p ó Bp r a c a l i m f o c y -
s i e b i e p r o c e s ó w : c i g Be g o p o s z u k i w a n i a m i n a b Bo n k a b Bo n y [l u z o w e j i w o b s z a r a c h t ó w B i p o m o c n i c z y c h l i m f o c y t ó w T o r a z
o b e c n o [ T G F - ² i I L - 1 0 , u m o |l i w i a p r z e -
k s z t a Bc e n i e t y c h p i e r w s z y c h w k o m ó r k i
p l a z m a t y c z n e , g Bó w n e zr ó d Bo w y d z i e l n i -
c z y c h I g A . Z o d p o r n o [c i b Bo n [l u z o w y c h
Ba Dc u c h J
w i |e s i r ó w n i e | d z i a Ba l n o [ l i m f o c y t ó w
B 1 , w o d r ó |n i e n i u o d k o n w e n c j o n a l n y c h
l i m f o c y t ó w B , m a j n a p o w i e r z c h n i c z -
s t e c z k C D 5 . L i m f o c y t y B 1 n i e s n a s t a -
Be z w i z a n e z t k a n k l i m f a t y c z n b Bo n [l u -
z o w y c h , a l e k r | p o m i d z y j a m o t r z e w -
n e j i b Bo n [l u z o w j e l i t z p o m i n i c i e m
k r w i . B i o r o n e u d z i a B t y l k o w p i e r w o t -
n e j o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j , p r z e d
r o z w i n i c i e m s i s p e c y f i c z n y c h m e c h a n i -
k o m p o n e n t w y d z i e l n i c z y
z m ó w e f e k t o r o w y c h . G Bó w n y m z a d a n i e m
l i m f o c y t ó w B 1 j e s t w y t w a r z a n i e p r z e c i w -
c i a B I g M , a l e s z d o l n e r ó w n i e | d o s y n t e z y
R y c . 1 . S c h e m a t b u d o w y w y d z i e l n i c z e j I g A I g A w s p o s ó b n i e z a l e |n y o d l i m f o c y t ó w T
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 1 6
P r a c e p o g l d o w e
p o m o c n i c z y c h . I g M w y k a z u j m a Be p o w i - b a k t e r i e c h o r o b o t w ó r c z e . R o z m i e s z c z e n i e z r e c e p t o r a m i o c h a r a k t e r z e l e k t y n n a f i m -
n o w a c t w o d o a n t y g e n ó w , a l e s w i e l o s p e - l i m f o c y t ó w B s y n t e t y z u j c y c h i w y d z i e l a - b r i a c h w i e l u b a k t e r i i . D i m e r y I g A w i | t e |
c y f i c z n e i m o g w i z a k i l k a t y p ó w a n t y - j c y c h p o d k l a s y I g A o d z w i e r c i e d l a r o d z a j a n t y g e n y p o k a r m o w e p r z e d o s t a j c e s i z e
g e n ó w b a k t e r y j n y c h ( n p . l i p i d y l u b b i a Bk a a n t y g e n ó w p e n e t r u j c y c h b Bo n y [l u z o w e . [w i a t Ba j e l i t a d o b Bo n y p o d [l u z o w e j . I g A
b a k t e r y j n e ) . Z p o b u d z o n y c h k o m ó r e k B 1 W y k a z a n o , |e k w a s y l i p o t e i c h o j o w e b a k - u c z e s t n i c z w e l i m i n o w a n i u a n t y g e n u , t w o -
n i e p o w s t a j k o m ó r k i p a m i c i i m m u n o l o - t e r i i G r a m - d o d a t n i c h o r a z l i p o p o l i s a c h a - r z c s p e c j a l n e k o m p l e k s y : a n t y g e n I g A
g i c z n e j , t a k j a k j e s t t o w p r z y p a d k u t y p o - r y d b a k t e r i i G r a m - u j e m n y c h a k t y w u j l i m - I g G . K o m p l e k s y t e z a p o m o c r e c e p t o -
w y c h l i m f o c y t ó w B ( 8 ) . f o c y t y B d o s y n t e z y I g A 2 , a a n t y g e n y g r a - r a p I g R s p o c h Ba n i a n e p r z e z k o m ó r k i n a -
s i c z o z a l e |n e p o w o d u j w z r o s t p r o d u k c j i b Bo n k o w e i t r a n s p o r t o w a n e w e w n t r z k o -
I m m u n o g l o b u l i n y k l a s y A I g A 1 . D o c z y n n i k ó w d e t e r m i n u j c y c h r o - m ó r k o w o w p c h e r z y k a c h i u w a l n i a n e o d
d z a j p o d k l a s y w y d z i e l a n y c h p r z e c i w c i a B, s t r o n y l u m i n a l n e j n a b Bo n k a ( 1 1 ) .
H u m o r a l n a o d p o w i e d z i m m u n o l o g i c z n a o p r ó c z s t r u k t u r y c h e m i c z n e j a n t y g e n u , n a - D i m e r y c z n a p o s t a I g A m o |e t e | p e B-
w j e l i t a c h p o l e g a n a w y t w a r z a n i u p r z e - l e | m i e j s c e i n d u k c j i o d p o w i e d z i i m m u n o - n i f u n k c j p r z e c i w z a p a l n . W i |e s i t o
c i w c i a B k l a s y A ( I g A ) . P r z e c i w c i a Ba k l a s y l o g i c z n e j o r a z c e c h y o s o b n i c z e i w i e k g o - z n e u t r a l i z o w a n i e m a n t y g e n ó w b a k t e r y j -
I g A m a j z d o l n o [ s w o i s t e g o r o z p o z n a n i a s p o d a r z a ( 9 , 1 0 ) . n y c h b i o r c y c h u d z i a B w p r o z a p a l n e j a k -
i w i z a n i a a n t y g e n ó w , a w n a s t p s t w i e w y - S - I g A s p r o d u k o w a n e p r z e z k o m ó r - t y w a c j i k o m ó r e k n a b Bo n k o w y c h j e l i t a . P a -
t w o r z e n i a k o m p l e k s u a n t y g e n p r z e c i w - k i p l a z m a t y c z n e b Bo n [l u z o w y c h , p r z e d e t o g e n y , s t y m u l u j c m i e j s c o w o d p o w i e d z
c i a Bo a k t y w u j k o m ó r k i e f e k t o r o w e u k Ba - w s z y s t k i m w j e l i c i e k r t y m i o k r |n i c y . M e - i m m u n o l o g i c z n w b Bo n i e [l u z o w e j , j a k
d u i m m u n o l o g i c z n e g o . I m m u n o g l o b u l i n y c h a n i z m y r e g u l u j c e p o w s t a w a n i e k o m ó - r ó w n i e | o d p o w i e d z o g ó l n , o p r ó c z I g A
k l a s y A w y s t p u j w p o s t a c i m o n o m e r u r e k p l a z m a t y c z n y c h w y t w a r z a j c y c h I g A i n d u k u j s y n t e z i n n y c h k l a s p r z e c i w c i a B:
w e k r w i i p o l i m e r u , n a j c z [c i e j d i m e r u , w b Bo n a c h [l u z o w y c h s [c i [l e k o n t r o l o w a - I g G i I g M ( 1 0 ) .
w w y d z i e l i n a c h . W y d z i e l n i c z e I g A ( s e c r e - n e . P r z e k s z t a Bc a n i e l i m f o c y t ó w B w k o m ó r -
t o r y I g A S - I g A ) s w y t w a r z a n e m i e j s c o - k i w y d z i e l a j c e I g A z a c h o d z i k i l k u e t a p o w o R e l a c j a g o s p o d a r z - c z y n n i k
w o w s s i e d z t w i e o d p o w i e d n i e g o n a b Bo n k a i j e s t u z a l e |n i o n e m . i n . o d o b e c n o [c i l i m - c h o r o b o t w ó r c z y w k o n t e k [c i e b Bo n
i u w a l n i a n e d o [l u z u . M o n o m e r y c z n a p o - f o c y t ó w T p o m o c n i c z y c h , g d y | w i e l e c y - [l u z o w y c h p r z e w o d u p o k a r m o w e g o
s t a I g A p o w s t a j e n a t o m i a s t w k o m ó r k a c h t o k i n ( I F N - ³, I L - 2 , I L - 5 , I L - 1 0 , I L - 6 , I L - 1 )
p l a z m a t y c z n y c h s z p i k u k o s t n e g o i [l e d z i o - p o [r e d n i o i b e z p o [r e d n i o r e g u l u j e i c h r ó |- W o r g a n i z m i e f u n k c j o n u j e s z e r e g m e c h a n i -
n y . S - I g A , z n a j d u j s i w e Bz a c h , w p o c i e n i c o w a n i e s i i p r o l i f e r a c j . P o w s t a n i e I g A z m ó w p o z w a l a j c y c h n a o c h r o n i n t e g r a l -
i w w y d z i e l i n a c h p r z e w o d u p o k a r m o w e - p o p r z e d z a p r o c e s p r z e Bc z a n i a k l a s , k t ó r y n o [c i b Bo n [l u z o w y c h , s p r a w o w a n i e k o n -
g o , u k Ba d u o d d e c h o w e g o i u k Ba d u m o c z o - o d b y w a s i w k p k a c h P e y e r a i j e s t r e g u l o - t r o l i n a d m i k r o f l o r s y m b i o t y c z n i u r u -
w o - p Bc i o w e g o . P r z e c i w c i a Ba t e z b u d o w a - w a n y p r z e z T N F - ². T o w Ba [n i e t u t a j , a d o - c h o m i e n i e m w Ba [c i w e j r e a k c j i o b r o n n e j
n e s z d w ó c h Ba Dc u c h ó w c i |k i c h ± o r a z k Ba d n i e j w k o p u Ba c h k p e k P e y e r a , l i m f o - w p r z y p a d k u p o j a w i e n i a s i b a k t e r i i c h o -
d w ó c h Ba Dc u c h ó w l e k k i c h º l u b », p o Bc z o - c y t y B I g A + p r z e w a |a j n a d i n n y m i p o p u - r o b o t w ó r c z y c h . J e d n a k w w y n i k u k o e w o -
n y c h m o s t k a m i d w u s i a r c z k o w y m i . M o n o - l a c j a m i l i m f o c y t ó w B ( 9 ) . l u c j i d r o b n o u s t r o j ó w z o r g a n i z m a m i w y |-
m e r y I g A s p o Bc z o n e g l i k o p r o t e i n a m i : W y d z i e l n i c z e I g A s t r a n s p o r t o w a n e s z y m i , b a k t e r i e p o s i a d By z d o l n o [ s k u t e c z -
Ba Dc u c h e m J o r a z t z w . k o m p o n e n t e m w y - p r z e z [c i a n y j e l i t a , g d z i e p o w s t a j , d o [w i a - n e g o p r z e n i k a n i a w g Bb o r g a n i z m u , j a k
d z i e l n i c z y m ( s e c r e t o r y c o m p o n e n t S C ; t Ba p r z e w o d u p o k a r m o w e g o n a d r o d z e r ó w n i e | o m i j a n i a s w o i s t y c h i n i e s w o i s t y c h
r y c . 1 ) . Aa Dc u c h J j e s t s y n t e t y z o w a n y w r a z t r a n s c y t o z y , z a p o m o c r e c e p t o r a d l a p o - m e c h a n i z m ó w o b r o n n y c h . P a t o g e n y u n i -
z I g A w k o m ó r k a c h p l a z m a t y c z n y c h . J e g o l i m e r y c z n y c h f o r m i m m u n o g l o b u l i n ( p o - k a j r o z p o z n a n i a p r z e z k o m ó r k i u k Ba d u
k l u c z o w r o l j e s t u d z i a B w r e g u l a c j i s t o p - l y m e r i c I g r e c e p t o r p I g R ; r y c . 2 A ) . J e s t o n i m m u n o l o g i c z n e g o , w c h o d z w i n t e r a k c j e
n i a p o l i m e r y z a c j i m i e j s c o w o w y t w o r z o - s y n t e t y z o w a n y w s z o r s t k i e j s i a t e c z c e [r ó d - z t y m i k o m ó r k a m i , a n a w e t s a m o d z i e l n i e
n y c h p r z e c i w c i a B k l a s y A i k l a s y M . B i e r z e p l a z m a t y c z n e j . R e c e p t o r y p I g R s w b u - p o b u d z a j r e a k c j e o d p o r n o [c i o w e i p o t r a -
o n t e | u d z i a B w t r a n s l o k a c j i i m m u n o g l o b u - d o w a n e w b Bo n e n t e r o c y t u , a l e w y s t p u - f i c z e r p a z t e g o f a k t u k o r z y [c i .
l i n p r z e z n a b Bo n e k . K o m p o n e n t w y d z i e l - j r ó w n i e | n a h e p a t o c y t a c h , p o [r e d n i c z -
n i c z y , w o d r ó |n i e n i u o d Ba Dc u c h a J i m o - c y c h w p r z e n o s z e n i u d i m e r ó w I g A z k r w i D r o g i w n i k a n i a b a k t e r i i
n o m e r ó w I g A , j e s t w y t w a r z a n y p r z e z k o - d o |ó Bc i . S y n t e z a p o l i m e r y c z n y c h p o s t a c i c h o r o b o t w ó r c z y c h
m ó r k i n a b Bo n k o w e u k Ba d u p o k a r m o w e g o , f o r m i m m u n o g l o b u l i n j e s t [c i [l e u z a l e |-
o d d e c h o w e g o , m o c z o w o - p Bc i o w e g o o r a z n i o n a o d m i k r o [r o d o w i s k a c y t o k i n o w e g o . B a k t e r i e p a t o g e n n e w r ó |n y s p o s ó b p o -
p r z e w o d ó w w y p r o w a d z a j c y c h g r u c z o Bó w . W b a d a n i a c h i n v i t r o w y k a z a n o w z m o |o - k o n u j b a r i e r n a b Bo n k o w i p r z e d o s t a j
S C m o |e w y s t p o w a w f o r m i e n i e z w i z a - n s y n t e z p I g R w o b e c n o [c i c y t o k i n p r o - s i w g Bb o r g a n i z m u . W p r z y p a d k u b Bo n
n e j z p r z e c i w c i a Ba m i , w t e d y m a z d o l n o [ z a p a l n y c h , t a k i c h j a k T N F ±, I F N ³ i I L - 1 . [l u z o w y c h w y r ó |n i a m y d w i e g Bó w n e d r o -
o g r a n i c z a n i a p r z y l e g a n i a s z c z e p ó w E s c h e - N a t o m i a s t i n v i v o w y k a z a n o [c i s B k o r e l a - g i w n i k a n i a . P i e r w s z a z n i c h p o l e g a n a
r i c h i a c o l i d o n a b Bo n k a g o s p o d a r z a , o r a z c j p o m i d z y o b e c n o [c i r e g u l a t o r o w e g o w y k o r z y s t a n i u k o m ó r e k M ( 6 , 1 2 ) . W k o -
h a m o w a n i a d z i a Ba n i a e n t e r o t o k s y n b a k - c z y n n i k a t r a n s k r y p c y j n e g o d l a I F N - 1 ( I F N m ó r k a c h M g Bó w n d r o g t r a n s p o r t o w a -
t e r y j n y c h . J e d n a k g Bó w n y m z a d a n i e m t e j r e g u l a t o r y f a c t o r - 1 I R F ) a s y n t e z p I g R , n i a a n t y g e n ó w j e s t e n d o c y t o z a , w t r a k c i e
g l i k o p r o t e i n y j e s t t r a n s p o r t d i m e r ó w I g A c o p o t w i e r d z a z a l e |n o [ t e g o r e c e p t o r a k t ó r e j b a r d z o m a Ba i l o [ p o b r a n e g o m a t e -
p r z e z n a b Bo n e k d o w y d z i e l i n b Bo n [l u z o - o d I F N ³ ( 1 1 ) . r i a Bu j e s t k i e r o w a n a d o l i z o s o m ó w , g d z i e
w y c h i i c h o c h r o n a p r z e d e n z y m a m i p r o - S k u t e c z n o [ d i m e r ó w S - I g A w o b r o - m o g By b y b y z n i s z c z o n e p o c h Bo n i t e b a k -
t e o l i t y c z n y m i . n i e p r z e d z a k a |e n i a m i j e s t z w i z a n a z i c h t e r i e . C h o c i a | e n d o s o m y k o m ó r e k M m a j
W y r ó |n i a s i d w i e p o d k l a s y : I g A 1 w i k s z z d o l n o [c i d o w i z a n i a i n e u t r a - n i s k i e p H i z a w i e r a j k a t e p s y n E , n i e w i a -
i I g A 2 , r ó |n i c e s i m i d z y s o b b u d o - l i z o w a n i a a n t y g e n ó w . I g A m o g t e | b l o k o - d o m o c z y p o b r a n y m a t e r i a B j e s t d e g r a d o -
w i d y s t r y b u c j w o r g a n i z m i e . P o d k l a s a w a r e c e p t o r y b a k t e r y j n e , c o z a p o b i e g a a d - w a n y w t r a k c i e t r a n s e p i t e l i a l n e g o t r a n s -
I g A 1 c h a r a k t e r y z u j e s i w i k s z Ba t w o [c i h e z j i d r o b n o u s t r o j ó w d o k o m ó r e k n a b Bo n - p o r t u i c z y k o m ó r k i t e b i o r u d z i a B w p r z e -
w i z a n i a a n t y g e n ó w , a j e d n o c z e [n i e w y |- k a i r o z w o j o w i z a k a |e n i a . M o |l i w e j e s t t o t w a r z a n i u i p r e z e n t o w a n i u a n t y g e n ó w .
s z w r a |l i w o [c i n a d z i a Ba n i e s p e c y f i c z - d l a t e g o , |e r e s z t y m a n n o z o w e p r z y Bc z o - W i a d o m o n a p e w n o , |e w i e l e p a t o g e n ó w
n y c h p r o t e a z p r o d u k o w a n y c h p r z e z l i c z n e n e d o Ba Dc u c h ó w c i |k i c h ± w I g A r e a g u j p r z e |y w a t r a n s c y t o z i m o g o n e z a k a |a
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 1 7
P r a c e p o g l d o w e
ZW I A T AO J E L I T A
S - I g A
I g G
b a k t e r i e
F c R n
p I g R
I g G
D C
d I g A
A C
B
R y c . 2 . S t a n g o t o w o [c i i m m u n o l o g i c z n e j b Bo n [l u z o w y c h . A T r a n s p o r t w y d z i e l n i c z y c h I g A p r z y u d z i a l e r e c e p t o r a d l a p o l i m e r y c z n y c h p o s t a c i i m m u n o g l o b u l i n . B W i -
z a n i e w o l n y c h b a k t e r i i p r z e z k o m ó r k d e n d r y t y c z n w [w i e t l e j e l i t a i w s t r e f i e p o d n a b Bo n k o w e j z w y k o r z y s t a n i e m p r z e c i w c i a B k l a s y I g G . C P r z e c h o d z e n i e d r o b n o u s t r o j ó w
o p Ba s z c z o n y c h I g G p r z e z [c i a n j e l i t a p r z y w y k o r z y s t a n i u i r e c e p t o r a F c R n . O b j a [n i e n i a : d I g A ( d i m e r i c I g A ) d i m e r I g A ; S - I g A ( s e c r e t o r y I g A ) w y d z i e l n i c z e I g A ; p I g R ( p o l y -
m e r i c I g r e c e p t o r ) r e c e p t o r d l a p o l i m e r y c z n y c h f o r m i m m u n o g l o b u l i n ; F c R n ( n e o n a t a l F c r e c e p t o r ) k ; D C ( d e n d r i t i c c e l l ) k o m ó r k a d e n d r y t y c z n a
k o m ó r k i n a b Bo n k a i w t e n s p o s ó b n a s t p u j e u k Ba d u z g o d n o [c i t k a n k o w e j ( m a j o r h i s t o - b a k t e r y j n y L P S , p o w o d u j r e o r g a n i z a c j
r o z p r z e s t r z e n i a n i e z a k a |e n i a ( 6 ) . c o m p a t i b i l i t y c o m p l e x M H C ) k l a s y I i I I , b i a Be k u t r z y m u j c y c h [c i s Be p o Bc z e n i a
P e n e t r a c j a b Bo n y [l u z o w e j z w y k o r z y - o r a z c z s t e c z e k k o s t y m u l u j c y c h ( C D 4 0 , k o m ó r k o w e i p o w r ó t k o m ó r k i d e n d r y -
s t a n i e m k o m ó r e k M w y m a g a w y t w a r z a - C D 8 0 , C D 8 6 ) . J e l i t o w e k o m ó r k i d e n d r y - t y c z n e j d o w a r s t w y p o d n a b Bo n k o w e j . P o
n i a p r z e z b a k t e r i e b i a Be k , k t ó r e u m o |l i - t y c z n e s t a n o w i h e t e r o g e n n p o p u l a c j p r z e n i e s i e n i u b a k t e r i i p o n i |e j w a r s t w y n a -
w i a j i m [c i s Be p r z y l e g a n i e d o p o w i e r z c h - z d o l n d o u r u c h o m i e n i a z a r ó w n o s t a n u b Bo n k a n a s t p u j e e n d o c y t o z a i j e d n o c z e -
n i b Bo n y k o m ó r k o w e j , a n a s t p n i e i n w a z j . t o l e r a n c j i , j a k i r e a k c j i z a p a l n e j w o d p o - s n a m i g r a c j a k o m ó r e k d e n d r y t y c z n y c h d o
B a k t e r y j n e b i a Bk a i n w a z y j n e m o g b y w i e d z i n a a n t y g e n y w n i k a j c e z p r z e w o - k r e z k o w y c h w z Bó w c h Bo n n y c h , g d z i e p r e -
w s t r z y k i w a n e d o k o m ó r k i z a p o m o c s y s - d u p o k a r m o w e g o . T a r ó |n o r o d n o [ o d - z e n t u j p o c h Bo n i t e a n t y g e n y l i m f o c y t o m
t e m u s e k r e c j i t y p u I I I ( t y p e I I I s e c r e t o r y p o w i e d z i j e s t w y n i k i e m a k t y w a c j i r ó |n y c h e f e k t o r o w y m T . D o d a t k o w o k o m ó r k i d e n -
s y s t e m T T S S ) . T T S S j e s t m e c h a n i z m e m s u b p o p u l a c j i D C , a l e t a k |e e f e k t e m m i e j - d r y t y c z n e w y c h w y t u j t e d r o b n o u s t r o j e ,
j e d n o e t a p o w y m , a s u b s t a n c j e w y d z i e l a - s c o w y c h c z y n n i k ó w [r o d o w i s k o w y c h t a - k t ó r e d o s t a By s i d o s t r e f y p o d n a b Bo n k o -
n e p r z e z b a k t e r i e z a p o m o c t e g o s y s t e - k i c h j a k l i m f o p o e t y n a z r b u g r a s i c y ( t h y - w e j w y k o r z y s t u j c k o m ó r k i M . P a t o g e n y
m u n i e s u w a l n i a n e d o p r z e s t r z e n i p e - m i c s t r o m a l d e r i v e d l y m p h o p o i e t i n u m i e j c e u n i k a f a g o c y t o z y w y k o r z y s t u j
r y p l a z m a t y c z n e j k o m ó r k i b a k t e r y j n e j , a l e T S L P ) , I L 1 0 , T G F ² l u b k w a s r e t i n o w y k o m ó r k i d e n d r y t y c z n e j a k o d r o g i n w a z j i
d o s t a j s i b e z p o [r e d n i o d o c y t o z o l u k o - ( r e t i n o i c a c i d R A ) . K o m ó r k i d e n d r y - o r g a n i z m u ( r y c . 2 B ; 1 5 ) .
m ó r k i g o s p o d a r z a ( 1 3 ) . t y c z n e o b e c n e p o d n a b Bo n k i e m j e l i t o w y m J e s z c z e i n n y m s p o s o b e m i n w a z j i w y k o -
D r u g d r o g w y k o r z y s t y w a n p r z e z p a - m o g p r z e c i s k a s w o j e w y p u s t k i p o m i - r z y s t y w a n y m p r z e z b a k t e r i e j e s t t z w . i n -
t o g e n y s k o m ó r k i d e n d r y t y c z n e . B d c d z y e n t e r o c y t a m i i w t e n s p o s ó b w y c h w y - w a z j a b e z p o [r e d n i a . T a k i s p o s ó b p r z e n i -
s t r a |n i k a m i o r g a n i z m u i p r o f e s j o n a l n y m i t y w a a n t y g e n y b e z p o [r e d n i o z t r e [c i j e - k a n i a p r z e z b a r i e r n a b Bo n k o w w y k o r z y -
k o m ó r k a m i p r e z e n t u j c y m i a n t y g e n , k o - l i t a ( r y c . 2 B ; 1 4 , 1 5 ) . W c i s k a j c s w o j e w y - s t u j e n p . L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s . I n w a z j a
m ó r k i d e n d r y t y c z n e m a j l i c z n e w y p u s t - p u s t k i p o m i d z y k o m ó r k i n a b Bo n k a , n i e d o k o n u j e s i n i e p o p r z e z n a b Bo n e k t o w a -
k i , k t ó r e s w c i g By m r u c h u . N a s w o j e j u s z k a d z a j i c h [c i s By c h p o Bc z e D, a t y m r z y s z c y g r u d k o m , c z y l i F A E ( f o l l i c l e a s s o -
p o w i e r z c h n i p r e z e n t u j l i c z n e r e c e p t o r y s a m y m n i e n a r u s z a j i n t e g r a l n o [c i w a r - c i a t e d e p i t h e l i u m ) , a l e w i n n y c h m i e j s c a c h
r o z p o z n a j c e w z o r c e m o l e k u l a r n e z w i - s t w y n a b Bo n k o w e j . J e l i t o w e D C p o t r a f i b Bo n y [l u z o w e j j e l i t a . S p o s ó b , j a k i w y k o -
z a n e z p a t o g e n a m i ( p a t t e r n r e c o g n i t i o n s y n t e t y z o w a b i a Bk a o k l u d y n i k l a u d y n r z y s t u j l i s t e r i e p r z y p o m i n a n i e c o p r o c e s
r e c e p t o r s P R R ) p o z w a l a j c e n a n a t y c h - o d p o w i e d z i a l n e z a i s t n i e n i e [c i s By c h p o - f a g o c y t o z y , a l e d o k o n u j g o k o m ó r k i n o r -
m i a s t o w r e a k c j w r a z i e r o z p o z n a n i a p a - Bc z e D p o m i d z y k o m ó r k a m i . P o z w i - m a l n i e n i e p o s i a d a j c e t e j z d o l n o [c i , c z y -
t o g e n u . K o n s e k w e n c j p o b u d z e n i a D C z a n i u p a t o g e n n e j b a k t e r i i p r z e z k o m ó r - l i k o m ó r k i n a b Bo n k o w e . L i s t e r i e p r z y l e -
j e s t z w i k s z e n i e e k s p r e s j i b i a Be k g Bó w n e g o k d e n d r y t y c z n k o m p o n e n t y , t a k i e j a k g a j d o b Bo n y c y t o p l a z m a t y c z n e j k o m ó r k i
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 1 8
P r a c e p o g l d o w e
n a b Bo n k a d z i k i p r o d u k c j i i u w a l n i a n i u
I n l A ( 1 2 ) . I n l A j e s t b i a Bk i e m n a l e |c y m
d o z r ó |n i c o w a n e j g r u p y i n t r e n a l i z y n , d o
k t ó r y c h n a l e | r ó w n i e |: I n l B , L n l C , L n l C 2 ,
I n l D , I n l E , I n l F , I n l G i I n l H . B i a Bk o I n l A
w r a z z I n l B j e s t p r a w d o p o d o b n i e g Bó w -
n y m m e d i a t o r e m z m i a n w k o m ó r c e , k t ó -
r e z a p o c z t k o w u j p r o c e s a d h e z j i b a k t e -
r i i d o n a b Bo n k a j e l i t a . I n l A m a s i l n e p o w i -
n o w a c t w o d o E - k a d h e r y n y , [r ó d b Bo n o w e j z e w n t r z k o m ó r k o w a
g l i k o p r o t e i n y b i o r c e j u d z i a B w t w o r z e n i u
d o m e n a b o g a t a w l e u c y n
p o Bc z e D p o m i d z y k o m ó r k a m i ( E - k a d h e -
r y n a - E - k a d h e r y n a ) . N a s t p n i e I n l A w y w o -
Bu j e z m i a n y w e w n t r z k o m ó r k i p o l e g a j c e
n a z m i a n i e k o n f o r m a c j i c y t o s z k i e l e t u o r a z
s t r u k t u r y b Bo n y k o m ó r k o w e j , c o p r o w a -
b Bo n a c y t o p l a z m a t y c z n a
d z i d o e n d o c y t o z y b a k t e r i i ( 1 6 ) .
J e s t j e s z c z e j e d n a , a l t e r n a t y w n a , d r o g a
w n i k a n i a d r o b n o u s t r o j ó w p o p r z e z b Bo -
n [l u z o w . P o l e g a o n a n a w y k o r z y s t a n i u
r e c e p t o r a d l a f r a g m e n t u F c p r z e c i w c i a B.
R e c e p t o r F c R n , k t ó r y w y k o r z y s t u j b a k -
t e r i e , r ó |n i s i b u d o w o d i n n y c h r e c e p -
t o r ó w z t e j s a m e j r o d z i n y F c R . F c R n b u -
[r ó d b Bo n o w a o r a z
d o w p r z y p o m i n a c z s t e c z k M H C k l a -
w e w n t r z k o m ó r k o w a
s y I , w y s t p u j e u c z Bo w i e k a n a k o m ó r k a c h
d o m e n a T I R ( T o l l / I L - 1 R d o m a i n )
s y n c y t i o t r o f o b l a s t u i j e s t o d p o w i e d z i a l n y
z a w i z a n i e m a t c z y n y c h I g G i t r a n s p o r t
i c h p r z e z Bo |y s k o d o k r w i p Bo d u . R e c e p -
t o r t e n w y s t p u j e r ó w n i e | w e w n t r z k o -
m ó r e k [r ó d b Bo n k a , w k o m ó r k a c h n a b Bo n -
k o w y c h k a n a l i k ó w n e r k o w y c h , w h e p a t o -
c y t a c h i n a b Bo n k u j e l i t . W t y c h m i e j s c a c h R y c . 3 . S c h e m a t b u d o w y r e c e p t o r a T o l l p o d o b n e g o T L R
b i e r z e u d z i a B w r e g u l a c j i s t |e n i a p r z e c i w -
c i a B I g G w e k r w i d o r o s By c h i m o |e s Bu |y
r ó w n i e | j a k o d o d a t k o w e w r o t a z a k a |e n i a .
B a k t e r i e z w i z a n e p r z e z f r a g m e n t F a b I g G
ZW I A T AO J E L I T A
m o g b y t r a n s p o r t o w a n e p o p r z e z r e c e p -
t o r F c R n ( r y c . 2 C ) . D z i k i t r a n s p o r t o w i z a
p o m o c F c R n p a t o g e n y n i e u l e g a j d e g r a -
d a c j i w e n d o s o m a c h , g d y | e n d o s o m y z a -
w i e r a j c e F c R n n i e p o d l e g a j f u z j i z l i z o -
s o m a m i . D r o b n o u s t r o j e d o s t a j s i w i c
w n i e z m i e n i o n e j p o s t a c i d o b l a s z k i w Ba -
[c i w e j b Bo n y [l u z o w e j ( 1 7 , 1 8 )
Z a p e w n i e n i e i n t e g r a l n o [c i b Bo n [l u z o w y c h
K R Y P T A
U t r z y m a n i e h o m e o s t a z y w p r z e w o d z i e p o -
J E L I T O W A
k a r m o w y m w i |e s i z i s t n i e n i e m m e c h a -
n i z m ó w p o z w a l a j c y c h n a t o l e r o w a n i e n a -
b a k t e r i e
t u r a l n e j m i k r o f l o r y , p r z y j e d n o c z e s n y m z a -
c h o w a n i u s t a n u g o t o w o [c i d o z w a l c z e n i a
p o t e n c j a l n e g o z a k a |e n i a . J a k i e k o l w i e k z a -
T L R
b u r z e n i a z w i z a n e z n i e w Ba [c i w y m d z i a -
Ba n i e m G A L T n i o s z e s o b s z k o d l i w e d l a
c a Be g o o r g a n i z m u p o w i k Ba n i a .
k o m ó r k i
P a n e t h a
T o l e r a n c j a p o k a r m o w a
N a t e r e n i e G A L T o b o w i z u j e t o l e r a n -
c j a p o k a r m o w a , c z y l i b r a k r e a k c j i u k Ba -
d e f e n s y n y
d u o d p o r n o [c i o w e g o n a a n t y g e n y z a w a r -
t e w p o k a r m i e . T o l e r a n c j p o k a r m o w ,
k t ó r a z a p e w n i a z a c h o w a n i e h o m e o s t a z y
b Bo n [l u z o w y c h , u m o |l i w i a j s t y m u l o w a n e R y c . 4 . S c h e m a t b u d o w y k r y p t y j e l i t o w e j . T L R r e c e p t o r T o l l - p o d o b n y
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 1 9
P r a c e p o g l d o w e
A B
s y g n a B a k t y w u j c y c z y n n i k N F ºB s y g n a B a k t y w u j c y c z y n n i k N F ºB
P P A R - ³ c y t o p l a z m a P P A R - ³ c y t o p l a z m a
N F ºB N F ºB
z a t r z y m a n i e N F ºB
N F ºB p r z e c h o d z i
w c y t o p l a z m i e
d o j d r a
j d r o j d r o
b r a k t r a n s k r y p c j a
t r a n s k r y p c j i g e n ó w g e n ó w
R y c . 5 . M e c h a n i z m w s t r z y m a n i a o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j ( A ) o r a z m e c h a n i z m n a t u r a l n e j d r o g i a k t y w a c j i c z y n n i k a t r a n s k r y p c y j n e g o N F ºB ( B ) . O b j a [n i e n i a : P P A R - ³
( p e r o x i s o m e - p r o l i f e r a t o r - a c t i v a t e d - r e c e p t o r ³) b i a Bk o w y r e c e p t o r j d r o w y , N F ºB ( n u c l e a r f a c t o r k a p p a B ) c z y n n i k j d r o w y ºB
w G A L T i m i g r u j c e z n i e j l i m f o c y t y . L i m - B r a k o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j r e c e p t o r y u c z e s t n i c z c e w f a g o c y t o z i e
f o c y t y w d r u j d o i n n y c h t k a n e k , w s z c z e - n a m i k r o f l o r s y m b i o t y c z n z n a j d u j c e s i n a p o w i e r z c h n i k o m ó r e k
g ó l n o [c i d o g r u c z o Bu m l e k o w e g o , g r u c z o - p r e z e n t u j c y c h a n t y g e n y i r e c e p t o r y a k -
Bó w [l i n o w y c h i i n n y c h o b s z a r ó w u k Ba d u A n a l i z u j c w p By w b a k t e r i i s y m b i o t y c z - t y w u j c e k o m ó r k i . O s t a t n i t y p r e c e p t o -
p o k a r m o w e g o , c h r o n i c j e p r z e d p o w t ó r - n y c h n a o r g a n i z m g o s p o d a r z a , n a s u w a s i r ó w z n a j d u j e s i n a k o m ó r k a c h u k Ba d u
n i n w a z j d a n y m a n t y g e n e m , p o d a n y m p y t a n i e , d l a c z e g o d r o b n o u s t r o j e n a t u r a l - o d p o r n o [c i o w e g o , a t a k |e n a k o m ó r k a c h
n i e k o n i e c z n i e d r o g p o k a r m o w . U s t a - n i e z a s i e d l a j c e p r z e w ó d p o k a r m o w y n i e n a b Bo n k o w y c h . D z i k i l o k a l i z a c j i w j a m i e
l o n o , |e u l u d z i p o w s t a w a n i e t o l e r a n c j i w y w o Bu j o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j , u s t n e j , p r z e w o d z i e p o k a r m o w y m , u k Ba d z i e
p o k a r m o w e j j e s t z a l e |n e o d w i e k u , a d o - m i m o |e p o s i a d a j n a s w o j e j p o w i e r z c h - o d d e c h o w y m , w s k ó r z e i w d r o g a c h m o -
k Ba d n i e j o d d o j r z a Bo [c i u k Ba d u i m m u n o - n i t e s a m e w z o r c e m o l e k u l a r n e c o b a k t e - c z o w o - p Bc i o w y c h r e c e p t o r y t e r e a g u j n a
l o g i c z n e g o . r i e c h o r o b o t w ó r c z e . A b y o d p o w i e d z i e z a g r o |e n i a z e s t r o n y c z y n n i k a z a k a zn e g o
Z a c e l t o l e r a n c j i p o k a r m o w e j u z n a j e n a t o p y t a n i e , n a l e |y o m ó w i g Bó w n e z a - j u | w e w r o t a c h z a k a |e n i a . P R R s b a r d z o
s i z a p o b i e g a n i e u o g ó l n i o n e j o d p o w i e - s a d y d z i a Ba n i a m e c h a n i z m ó w o b r o n n y c h s t a r y m , s i l n i e z a k o n s e r w o w a n y m e l e m e n -
d z i i m m u n o l o g i c z n e j n a a n t y g e n y p o k a r - o r g a n i z m u . t e m o b r o n y n i e s w o i s t e j o r g a n i z m u , i n i c j u -
m o w e , k t ó r e p r z e d o s t a By s i d o k r |e n i a M e c h a n i z m y o d p o r n o [c i n i e s w o i s t e j j c , p o s t y m u l a c j i , z Bo |o n k a s k a d p r z e -
w w y n i k u u t r a t y s z c z e l n o [c i b a r i e r y j e - m a j z w i z e k z i d e n t y f i k a c j o k r e [l o n y c h k a z y w a n i a s y g n a Bó w w e w n t r z k o m ó r k o -
l i t o w e j . T o l e r a n c j a n a a n t y g e n y , u z y s k a - z w i z k ó w w y s t p u j c y c h u d r o b n o u s t r o - w y c h p o w o d u j c a k t y w a c j c z y n n i k ó w
n a d r o g p o k a r m o w , j e s t u t r z y m y w a n a j ó w i i n n y c h c z y n n i k ó w z a k a zn y c h . C z - t r a n s k r y p c y j n y c h , t a k i c h j a k c z y n n i k j -
w o r g a n i z m i e p o p o w t ó r n y m p o d a n i u d a - s t e c z k i r o z p o z n a w a n e , c z y l i t z w . m o l e k u - d r o w y ºB ( n u c l e a r f a c t o r ºB , N F ºB ) ,
n e g o a n t y g e n u d r o g p o z a j e l i t o w i c h a - l a r n e w z o r c e z w i z a n e z p a t o g e n a m i ( p a - c o w e f e k c i e p r o w a d z i d o s y n t e z y i u w a l -
r a k t e r y z u j e s i b r a k i e m o d p o w i e d z i i m - t h o g e n a s s o c i a t e d m o l e c u l a r p a t t e r n s n i a n i a c y t o k i n p r o z a p a l n y c h . N a j l e p i e j p o -
m u n o l o g i c z n e j . P A M P ) , s c h a r a k t e r y s t y c z n e i w s p ó l n e z n a n y m i P R R s r e c e p t o r y T o l l - p o d o b n e ,
N a r o z w ó j t o l e r a n c j i p o k a r m o w e j m a d l a g r u p m i k r o o r g a n i z m ó w . S t o : m a n - c z y l i T L R ( T o l l - l i k e r e c e p t o r s ) . R e c e p t o r y
w p By w s p r a w n o [ c z y n n i k ó w a n a t o m i c z - n a n y , s k Ba d n i k i [c i a n k o m ó r k o w y c h b a k - T L R z b u d o w a n e s z c z [c i z e w n t r z k o -
n y c h i f i z j o l o g i c z n y c h w a r u n k u j c y c h p r a - t e r i i ( L P S , l i p o p e p t y d y , p e p t y d o g l i k a n y , m ó r k o w e j b o g a t e j w l e u c y n i c z [c i c y -
w i d Bo w b a r i e r o c h r o n n j e l i t a s z c z e l - k w a s y t e j c h o j o w e ) , n i e m e t y l o w a n e s e - t o p l a z m a t y c z n e j , c z y l i t z w . f r a g m e n t u T I R
n o [ n a b Bo n k a , o b e c n o [ [l u z u , e n z y m y k w e n c j e C p G b a k t e r y j n e g o D N A , c z y w i - ( T o l l / I L - 1 r e c e p t o r ; r y c . 3 ) .
t r a w i e n n e , o d p o w i e d n i a m i k r o f l o r a s y m - r u s o w y d s R N A . C z s t e c z k i P A M P p e Bn i W i k s z o [ r e c e p t o r ó w T L R z n a j d u -
b i o t y c z n a . N a t o m i a s t z a p o w s t a n i e i u t r z y - w a |n e f u n k c j e f i z j o l o g i c z n e , a i c h b u d o - j e s i n a p o w i e r z c h n i , a l e s t e | r e c e p t o r y
m a n i e t o l e r a n c j i p o k a r m o w e j o d p o w i e - w a j e s t k o n s e r w a t y w n a i n i e u l e g a z m i a - z n a j d u j c e s i w e w n t r z k o m ó r e k n a b Bo -
d z i a l n e s t r z y p r o c e s y : a n e r g i a , d e l e c j a n o m w w y n i k u e w o l u c j i . D o i d e n t y f i k a c j i n a c h , n p . p c h e r z y k ó w w e w n t r z c y t o p l a -
k l o n a l n a i s u p r e s j a k o m ó r e k u k Ba d u o d - P A M P s Bu | o d p o w i e d n i e r e c e p t o r y r o z - z m a t y c z n y c h ( T L R 9 ) . D o t y c h c z a s z i d e n t y -
p o r n o [c i o w e g o . M e c h a n i z m y t o l e r a n c j i p o z n a j c e t e w z o r c e P R R . Z n a n y c h j e s t f i k o w a n o 1 3 t y p ó w r e c e p t o r ó w T L R , a l e
p o k a r m o w e j s z Bo |o n e i w y m a g a j u d z i a - k i l k a t y p ó w r e c e p t o r ó w P R R . S t o t z w . r e - n i e d l a w s z y s t k i c h r e c e p t o r ó w o k r e [l o n o
Bu w i e l u p o p u l a c j i k o m ó r e k u k Ba d u i m m u - c e p t o r y w y d z i e l a n e , n a j c z [c i e j o w Ba [c i - n a t u r a l n y l i g a n d ( T L R 1 0 , 1 2 , 1 3 ) . R o z p o -
n o l o g i c z n e g o ( 1 2 , 1 4 ) . w o [c i a c h o p s o n i n u Ba t w i a j c e f a g o c y t o z , z n a n i e P A M P n a s t p u j e p o b e z p o [r e d n i m
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 2 0
P r a c e p o g l d o w e
z w i z a n i u l i g a n d u z r e c e p t o r e m . N i e k t ó -
r e T L R w y m a g a j w Ba [c i w e g o r o z p o z n a n i a
t z w . b i a Be k t o w a r z y s z c y c h , d z i k i c z e m u
w i e l e r e c e p t o r ó w T L R p o t r a f i i d e n t y f i k o -
w a n i e s p o k r e w n i o n e z e s o b s t r u k t u r a l -
I ºB
n i e l i g a n d y ( 1 9 ) .
C Y T O P L A Z M A
B r a k r e a k c j i o r g a n i z m u n a b a k t e r i e s t a -
n o w i c e m i k r o f l o r n a t u r a l n p r z e w o d u
p o k a r m o w e g o t Bu m a c z y s i w Ba [c i w o -
N F ºB
[c i a m i b Bo n y [l u z o w e j i k o m ó r e k u k Ba -
u b i k w i t y n a c j a I ºB
d u i m m u n o l o g i c z n e g o o r a z c e c h a m i s a -
d e g r a d a c j a I ºB
m y c h k o m ó r e k b a k t e r y j n y c h . M i k r o f l o r a
s y m b i o t y c z n a n i e w y t w a r z a c z y n n i k ó w
c h o r o b o t w ó r c z o [c i , j a k i m i s a d h e z y n y
i i n w a z y n y . A d h e z y n y p a t o g e n ó w s w o -
p r z e m i e s z c z e n i e
J D R O
i [c i e Bc z s i z m o l e k u l a r n y m i e l e m e n -
N F ºB d o j d r a
t a m i n a b Bo n k a j e l i t a . A d h e z j a d o k o m ó -
t r a n s k r y p c j a g e n ó w
r e k n a b Bo n k o w y c h u Ba t w i a i c h u s z k o d z e -
n i e p r z e z t o k s y n y b a k t e r y j n e , a t y m s a m y m
u m o |l i w i a r o z m n a |a n i e i w n i k a n i e b a k -
t e r i i w g Bb t k a n e k . B r a k o d p o w i e d z i i m -
m u n o l o g i c z n e j n a b a k t e r i e s y m b i o t y c z n e
w y n i k a z w i z a n i a i c h c z s t e c z e k P A M P
p r z e z m u c y n z n a j d u j c s i w [l u z i e . B a k -
t e r i e p a t o g e n n e d z i k i w y d z i e l a n i u m u c y -
n a z p o t r a f i u n i k n z w i z a n i a p r z e z m u - R y c . 6 . S c h e m a t u b i k w i t y n a c j i I ºB s t y m u l a c j a w y d z i e l a n i a c y t o k i n p r o z a p a l n y c h . O b j a [n i e n i a : N F ºB ( n u c l e a r
c y n i u s u n i c i a w r a z z r u c h a m i p e r y s t a l - f a c t o r k a p p a B ) c z y n n i k j d r o w y ºB ; I ºB ( i n h i b i t o r N F ºB ) i n h i b i t o r c z y n n i k a j d r o w e g o ºB
t y c z n y m i j e l i t a . I n n y m p r z y k Ba d e m b r a k u
p o b u d z e n i a P A M P j e s t s p e c y f i c z n a b u d o - b a k t e r i e f i z j o l o g i c z n i e z a s i e d l a j c e j e l i - J e s t j e s z c z e j e d n a [c i e |k a o d d z i a By w a -
w a l i p i d u A ( s k Ba d n i k L P S ) w p o s t a c i p e n - t a . N a t o m i a s t T L R 3 w i |c y d w u n i c i o w y n i a b a k t e r i i s y m b i o t y c z n y c h z N F ºB , m i a -
t a m e r u u b e z t l e n o w y c h b a k t e r i i z r o d z a - R N A ( d s R N A ) b i e r z e u d z i a B w r o z p o z n a - n o w i c i e d r o g a u b i k w i t y n o w a . N i e p a t o g e n -
j u B a c t e r o i d e s . U b a k t e r i i c h o r o b o t w ó r - w a n i u z a k a |e D w i r u s o w y c h ( 2 0 ) . n e ( a t e n u o w a n e ) s z c z e p y s a l m o n e l i o d d z i a -
c z y c h n a t o m i a s t l i p i d A j e s t h e k s a m e r e m R e c e p t o r y T L R m o g b y t e | t a k r o z - Bu j n a k o m ó r k i n a b Bo n k o w e z a p o b i e g a j c
i w t e j f o r m i e w y k a z u j e w y s o k i e w Ba [c i w o - m i e s z c z o n e , a b y b a k t e r i e s y m b i o t y c z n e u b i k w i t y n a c j i p o d j e d n o s t k i ± i n h i b i t o r a
[c i i m m u n o s t y m u l u j c e , d z i a Ba a k t y w u j - n i e m i a By b e z p o [r e d n i o m o |l i w o [c i i c h N F ºB ( I ºB ±) . I ºB ± j e s t n o r m a l n i e i n d u k o -
c o n a l i m f o c y t y B , m a k r o f a g i i n i e c o s Ba - s t y m u l a c j i , j a k j e s t t o w p r z y p a d k u T L R 5 , w a n y p r z e z p a t o g e n n e s z c z e p y S a l m o n e l l a
b i e j n a l i m f o c y t y T ( 1 2 ) . r o z p o z n a j c e g o f l a g e l i n b a k t e r i i z r o d z a j u s p p . l u b T N F ³. U b i k w i t y n a c j a I ºB ± p r o -
F u n k c j a b Bo n [l u z o w y c h w k s z t a Bt o w a - S a l m o n e l l a s p p . R e c e p t o r t e n z n a j d u j e s i w a d z i d o z n i s z c z e n i a t e g o b i a Bk a w p r o t e -
n i u t o l e r a n c j i m i k r o f l o r y n a t u r a l n e j o p i e - w b Bo n i e k o m ó r k o w e j o d s t r o n y w a r s t w y a s o m a c h . N i e u b i k w i t y n o w a n y , c z y l i n i e -
r a s i n a m e c h a n i z m i e t z w . n i e z a u w a |a n i a . p o d n a b Bo n k o w e j , t z w . l o k a l i z a c j a s p o l a r y - z n i s z c z o n y i n h i b i t o r N F ºB , w s t r z y m u j e
O b j a w i a s i t o p o p r z e z z m n i e j s z o n l i c z - z o w a n a . R o z p o z n a n i e b i a Bk a p r z e z T L R 5 p r z e m i e s z c z a n i e t e g o c z y n n i k a d o j d r a
b i e f e k t y w n o [ r e c e p t o r ó w T L R , a c o z a j e s t w i c m o |l i w e t y l k o w p r z y p a d k u n a - ( r y c . 6 ; 1 2 ) .
t y m i d z i e o g r a n i c z o n m o |l i w o [ w y k r y - r u s z e n i a c i g Bo [c i n a b Bo n k a l u b g d y f l a g e - N a l e |y w i c u z n a , |e b r a k r e a k c j i z a -
w a n i a c z s t e c z e k P A M P . L o k a l i z a c j a r e - l i n a z o s t a n i e p r z e t r a n s p o r t o w a n a n a d r o - p a l n e j w o d p o w i e d z i n a b a k t e r i e s y m -
c e p t o r ó w T L R n a k o m ó r k a c h [c i a n y j e l i - d z e t r a n s c y t o z y n a d r u g s t r o n k o m ó r k i b i o t y c z n e s t a n o w i w y p a d k o w z Bo |o n y c h
t a j e s t [c i [l e o k r e [l o n a . W o b s z a r a c h r e a k - n a b Bo n k o w e j . D o d a t k o w o f l a g e l i n a b a k t e r i i m e c h a n i z m ó w r e g u l a t o r o w y c h i n i e j e s t
t y w n y c h i m m u n o l o g i c z n i e , j a k i m i s k r y p t y k o m e n s a l n y c h m a m n i e j s z z d o l n o [ s t y - w y Bc z n i e p r z e j a w e m i g n o r o w a n i a n i e p a -
j e l i t o w e , z n a j d u j s i T L R 2 i T L R 4 , a d o j - m u l o w a n i a T L R 5 ( 1 2 ) . t o g e n n y c h d r o b n o u s t r o j ó w p r z e z u k Ba d o d -
r z a Be k o m ó r k i n a b Bo n k o w e p r e z e n t u j n a I n n y m s p o s o b e m u n i k n i c i a o d p o w i e - p o r n o [c i o w y w [c i a n i e j e l i t a . G A L T s p e Bn i a
p o w i e r z c h n i m a j c e j b e z p o [r e d n i k o n t a k t d z i i m m u n o l o g i c z n e j p r z e z b a k t e r i e s y m - b o w i e m p o z o r n i e p r z e c i w s t a w n e f u n k c j e :
z e [w i a t Be m j e l i t a r e c e p t o r y T L R 3 . R e c e p - b i o t y c z n e j e s t w s t r z y m a n i e s y n t e z y c y t o - u t r z y m u j e s t a B t o l e r a n c j w o b e c n a t u r a l -
t o r y T L R 2 n a k o m ó r k a c h k r y p t j e l i t o w y c h k i n . R o z p o z n a n i e w z o r c a m o l e k u l a r n e g o n e j m i k r o f l o r y i z a c h o w u j e s t a n p e Bn e j g o -
o d p o w i a d a j z a r o z p o z n a n i e p e p t y d o g l i - p r z e z T L R j e s t s y g n a Be m p o b u d z a j c y m k a - t o w o [c i d o o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j
k a n ó w , l i p o p r o t e i n b a k t e r y j n y c h , a T L R 4 s k a d a k t y w u j c c z y n n i k j d r o w y N F ºB , w s t o s u n k u d o p a t o g e n ó w .
l i p o p o l i s a c h a r y d ó w i k w a s u l i p o t e j c h o j o - k t ó r y p r z e c h o d z i z c y t o p l a z m y d o j d r a R o l b a k t e r i i s y m b i o t y c z n y c h j e s t w i c
w e g o . L o k a l i z a c j a t y c h r e c e p t o r ó w n a k o - k o m ó r k o w e g o i w y w o Bu j e t r a n s k r y p c j g e - t a k |e o d d z i a By w a n i e n a k o m ó r k i G A L T ,
m ó r k a c h z n a j d u j c y c h s i n a d n i e k r y p t n ó w c y t o k i n p r o z a p a l n y c h . N i e p a t o g e n n e k t ó r e g o n a s t p s t w e m j e s t s t a n a k t y w n e j t o -
s p r a w i a , |e n i e m a j o n e k o n t a k t u z b a k - b a k t e r i e w y w o Bu j e k s p r e s j i a k t y w a c j r e - l e r a n c j i n a a n t y g e n y p o k a r m o w e i n a s a m e
t e r i a m i s y m b i o t y c z n y m i i n i e s p r z e z n i e c e p t o r a b i a Bk o w e g o P P A R ³ ( p e r o x i s o m e - d r o b n o u s t r o j e . P r o w a d z i t o d o o g r a n i c z e -
s t y m u l o w a n e , n a t o m i a s t s p o b u d z a n e p o p r o l i f e r a t o r - a c t i v a t e d - r e c e p t o r - ³) . J e s t n i a o d p o w i e d z i l u b s t y m u l a c j i b r a k u o d p o -
p r z e d o s t a n i u s i d o w n t r z a k r y p t b a k t e r i i t o n e g a t y w n y r e g u l a t o r c z y n n i k a N F ºB . w i e d z i n a t e r e n i e b Bo n y [l u z o w e j .
p a t o g e n n y c h , w n a s t p s t w i e c z e g o d o c h o - P P A R ³ Bc z y s i z R E L - A , p o d j e d n o s t k K o m ó r k i u k Ba d u o d p o r n o [c i o w e g o : k o -
d z i d o n a t y c h m i a s t o w e j s t y m u l a c j i o d p o - N F ºB , z a t r z y m u j e g o w c y t o p l a z m i e i t y m m ó r k i d e n d r y t y c z n e , m a k r o f a g i i l i m f o c y t y
w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j ( r y c . 4 ) . F a k t t e n s a m y m z a p o b i e g a z a p o c z t k o w a n i u t r a n s - T r e g w o d p o w i e d z i n a m i k r o f l o r s y m b i o -
z m n i e j s z a c z y w r c z u n i e m o |l i w i a w y w o - k r y p c j i g e n ó w k o d u j c y c h c y t o k i n y p r o z a - t y c z n p r o d u k u j c y t o k i n y p r z e c i w z a p a l -
Ba n i e o d p o w i e d z i i m m u n o l o g i c z n e j p r z e z p a l n e ( r y c . 5 ; 1 2 ) . n e I L 1 0 i T G F - ² c o s t y m u l u j e m i e j s c o w
{y c i e W e t e r y n a r y j n e " 2 0 0 9 " 8 4 ( 2 )
1 2 1
P r a c e p o g l d o w e
i n t o l u m i n a l s e c r e t i o n s f o r d e l i v e r y o f a n t i g e n s t o m u c o -
o d p o w i e d z a n g a |u j c l i m f o c y t y T h 2 i p o - U k Ba d o d p o r n o [c i o w y p r z e w o d u p o k a r -
s a l d e n d r i t i c c e l l s . I m m u n i t y 2 0 0 4 , 2 0 , 7 6 9 7 8 3 .
w o d u j e w y t w a r z a n i e p r z e c i w c i a B k l a s y I g A . m o w e g o m u s i p o z o s t a w a w s t a n i e r ó w n o - 1 8 . J a n g M . H . , K w e o n M . N . , I w a t a n i k K . , Y a m a m o t o M . , T e -
r a h a r a K . , S a s a k a w a C . , S u z u k i T . , N o c h i T . , Y o k o t a Y . ,
W y d z i e l n i c z e I g A w i | a n t y g e n y i w k o n - w a g i p o z w a l a j c y m n a i d e n t y f i k a c j a n t y -
R e n n e r t P . D . , H i r o i T . , T a m a g a w a H . , I i j i m a H . , K u n i -
s e k w e n c j i t e u s u w a n e s w r a z z e [l u z e m . g e n ó w i u n i k n i c i e u s z k o d z e D b Bo n y [l u - s a w a J . , Y u k i Y . , K i y o n o H . : I n t e s t i n a l v i l l o u s M c e l l s : a n
a n t i g e n e n t r y s i t e i n t h e m u c o s a l e p i t h e l i u m . P r o c . N a t l .
J e d n o c z e [n i e I L - 1 0 i T G F - ², t Bu m i d z i a - z o w e j w p r z e b i e g u o s t r e j r e a k c j i z a p a l n e j ,
A c a d . S c i . U S A 2 0 0 4 , 1 0 1 , 6 1 1 0 6 1 1 5 .
Ba n i e l i m f o c y t ó w T h 1 , z a p o b i e g a j c u r u - a j e d n o c z e [n i e g w a r a n t u j c y m n a t y c h m i a -
1 9 . P a s a r e C . , M e d z h i t o v R . : T o l l - l i k e r e c e p t o r s : l i n k i n g i n -
c h o m i e n i u p r z e z o r g a n i z m m i e j s c o w e j s t o w e w z b u d z e n i e o d p o w i e d z i i m m u n o l o - n a t e a n d a d a p t i v e i m m u n i t y . N a t . R e v . I m m u n o l . 2 0 0 4 , 6 ,
1 3 8 2 1 3 8 7 .
o d p o w i e d z i a n g a |u j c e j k o m ó r k i b i o r - g i c z n e j w c e l u e l i m i n a c j i c z y n n i k a z a k a z-
2 0 . F u r r i e E . , M a c f a r l a n e S . , T h o m s o n G . , M a c F a r l a n e G . T . :
c e u d z i a B w z a p a l e n i u i s y n t e z i e p r z e c i w - n e g o i a k t y w n e u t r z y m a n i e s t a n u t o l e r a n -
T o l l - l i k e r e c e p t o r s 2 , 3 , a n d 4 e x p r e s s i o n p a t t e r n s o n
h u m a n c o l o n a n d t h e i r r e g u l a t i o n b y m u c o s a l a s s o c i a t e d
c i a B I g G ( 1 2 ) . c j i w s t o s u n k u d o n a t u r a l n e j m i k r o f l o r y .
b a c t e r i a . I m m u n o l o g y 2 0 0 5 , 1 1 5 , 5 6 5 5 7 4 .
B r a k o d p o w i e d z i z e s t r o n y G A L T n a W z w i z k u z t y m u k Ba d o d p o r n o [c i o w y
2 1 . P i e [c i k M . , P a w l i k M . , R y d z e w s k a G . : I n f e k c y j n e z a p a l e n i e
b a k t e r i e s y m b i o t y c z n e j e s t m e c h a n i z m e m b Bo n [l u z o w y c h m u s i b y w s t a Be j g o t o w o - j e l i t a a c h o r o b a L e [n i o w s k i e g o - C r o h n a p r o b l e m y d i a -
g n o s t y c z n e i t e r a p e u t y c z n e . P r z e g l . G a s t r o e n e t r o l . 2 0 0 6 ,
z Bo |o n y m , a g r a n i c a p o m i d z y z a c h o w a - [c i d o p o d j c i a w a l k i i z a c h o w y w a n a j d a l e j
1 , 8 8 9 1 .
n i e m h o m e o s t a z y i r e a k c j z a p a l n m o |e i d c w s t r z e m i zl i w o [ w k o n t a k c i e z a n -
b y p r z e k r o c z o n a d o [ Ba t w o , g d y w y s t - t y g e n a m i p o k a r m o w y m i i s y m b i o t y c z n y -
p u j o k r e [l o n e u w a r u n k o w a n i a g e n e t y c z - m i d r o b n o u s t r o j a m i .
n e . P r z y k Ba d e m w a d y g e n e t y c z n e j m a j -
c e j s w o j e o d z w i e r c i e d l e n i e w d z i a Ba n i u P i [m i e n n i c t w o
u k Ba d u i m m u n o l o g i c z n e g o , j e s t c h o r o b a
L e [n i o w s k i e g o - C r o h n a ( 2 1 ) . W c h o r o b i e
1 . K a l i n o w s k a - G a c e k E . , G i e r y Ds k a M . : B Bo n y [l u z o w e s t a n
g o t o w o [c i i m m u n o l o g i c z n e j . C z [ I . {y c i e W e t . 2 0 0 9 , 8 4 ,
L e [n i o w s k i e g o - C r o h n a m u t a c j a d o t y c z y
7 7 8 1 .
g e n u C A R D 1 5 / N O D . G e n t e n k o d u j e b i a B-
2 . M o w a t A . M c J . : A n a t o m i c a l b a s i s o f t o l e r a n c e a n d i m -
k o N O D 2 , b d c e w e w n t r z k o m ó r k o w y m
m u n i t y t o i n t e s t i n a l a n t i g e n s . N a t . R e v . I m m u n o l . 2 0 0 3 ,
3 , 3 3 1 3 4 0 .
r e c e p t o r e m d l a d i p e p t y d u m u r a m y l o w e -
3 . S u n C h - M . , H a l l J . , B l a n c k R . B . , B o u l a d o u x N . , O u k -
g o . R a z e m z d z i a Ba j c y m i z e w n t r z k o m ó r -
k a M . , M o r a J . R . , B e l k a i d Y . : S m a l l i n t e s t i n e l a m i n a
k o w o c y t o k i n a m i T N F ± i I F N ³ p o w o d u - p r o p r i a d e n d r i t i c c e l l s p r o m o t e d e n o v o g e n e r a t i o n o f
F o x p 3 T r e g c e l l s v i a r e t i n o i c a c i d . J . E x p . M e d . 2 0 0 7 , 2 0 4 ,
j e a k t y w a c j c z y n n i k a t r a n s k r y p c y j n e -
1 7 7 4 1 7 8 5 .
g o N F ºB . D e f i c y t N O D 2 s p o w o d o w a n y
4 . V a n H o u t e n N . , M i x t e r P . , F . , W o l f e J . , B u d d R . C . , 1 9 9 3 .
m u t a c j w g e n i e C A R D 1 5 / N O D p r o w a - C D 2 e x p r e s s i o n o n m u r i n e i n t e s t i n a l i n t r a e p i t h e l i a l l y m -
p h o c y t e s i s b i m o d a l a n d d e f i n e s p r o l i f e r a t i v e c a p a c i t y . I n t .
d z i d o z m n i e j s z e n i a w y t w a r z a n i a k r y p t y -
I m m u n o l . 1 9 9 3 , 5 , 6 6 5 6 7 2 .
d y n p r z e z k o m ó r k i P a n e t h a , c o p o w o d u j e
5 . Y a m a m o t o M . , F u j i h a s h i K . , K a w a b a t a K . , M c G h e e J . R . ,
K i y o n o H . : A m u c o s a l i n t r a n e t : i n t e s t i n a l e p i t h e l i a l c e l l s
w z r o s t l i c z b y b a k t e r i i w k o Dc o w y m o d c i n -
d o w n r e g u l a t e i n t r a e p i t h e l i a l b u t n o t p e r i p h e l i a l , T l y m -
k u j e l i t a c i e n k i e g o i u s p o s a b i a d o r o z w o -
p h o c y t e s . J . I m m u n o l . 1 9 9 8 , 1 6 0 , 2 1 8 8 2 1 9 6 .
j u z a p a l e n i a . U o s ó b z c h o r o b L e [n i o w - 6 . N e u t r a M . R . , M a n t i s , N . J . , K r a e h e n u h l , J . P . : C o l l a b o r a -
t i o n o f e p i t h e l i a l c e l l s w i t h o r g a n i z e d m u c o s a l l y m p h o i d
s k i e g o - C r o h n a p r o c e s u s u w a n i a b a k t e r i i
t i s s u e s . N a t . I m m u n o l . 2 0 0 1 , 2 , 1 0 0 4 - 1 0 0 9 .
n a p o z i o m i e n a b Bo n k a j e l i t o w e g o p r z e -
7 . T a y l o r C . T . , M u r p h y A . , K e l l e h e r D . , B a i r d A . W . : C h a n -
g e s i n b a r r i e r f u n c t i o n o f a m o d e l i n t e s t i n a l e p i t h e l i u m
b i e g a n i e p r a w i d Bo w o . D e f i c y t w z a k r e s i e
b y i n t r a e p i t h e l i a l l y m p h o c y t e s r e q u i r e n e w p r o t e i n s y n -
N O D 2 p o w o d u j e , |e u o s ó b z t c h o r o -
t h e s i s b y e p i t h e l i a l c e l l s . G u t 1 9 9 7 , 4 0 , 6 3 4 6 4 0 .
b o b s e r w u j e s i p o d w y |s z o n e s t |e n i e
8 . K r o e s e F . G . M . , d e W a a r d R . , B o s N . A . : B - 1 c e l l s a n d t h e -
i r r e a c t i v i t y w i t h t h e m u r i n e i n t e s t i n a l m i c r o f l o r a . S e m .
T N F ±, k t ó r y d z i a Ba m i e j s c o w o i s y s t e -
I m m u n o l . 1 9 9 6 , 8 , 1 1 1 8 .
m o w o , n a s i l a j c i s t y m u l u j c r e a k c j e z a -
9 . M e s t e c k y J . , M o r o I . , U n d e r d o w n B . J . : M u c o s a l i m m u -
p a l n e . W e f e k c i e d o c h o d z i d o a k t y w a c j i n o g l o b u l i n s . W : M u c o s a l I m m u n o l o g y , O g r a P . L . , L a m m
M . E . , B i e n e n s t o c k J . , M e s t e c k y J . , S t r o b e r W . , M c G h e e
l i m f o c y t ó w T i n a d m i e r n e j p r o d u c j i c y -
J . R . ( e d i t . ) , 2 n d e d . , A c a d e m i c P r e s s , S a n D i e g o , L o n -
t o k i n , p r o w a d z c d o d Bu g o t r w a Be g o z a -
d o n , B o s t o n , N e w Y o r k , S y d n e y T o k y o , T o r o n t o 1 9 9 9 ,
p a l e n i a j e l i t a c i e n k i e g o , g Bó w n i e c z c z e - s . 1 3 3 1 6 2 .
1 0 . C z y |e w s k a - B u c z y Ds k a A . , L e w a n d o w i c z - U s z y Ds k a A . ,
g o ( 1 2 , 2 1 ) .
J a n k o w s k i A . : I g A i s t o t n y e l e m e n t u k Ba d u o d p o r n o [c i
w y b r a n e z a g a d n i e n i a . P o s t . H i g . M e d . D o [w . 2 0 0 7 , 6 1 ,
3 8 4 7 .
P o d s u m o w a n i e
1 1 . B l a n c h V . J . , P i s k u r i c h J . F . , K a e t z e l C . S . : C o o r d i n a t e r e g u -
l a t i o n o f I F N r e g u l a t o r y f a c t o r - 1 a n d t h e p o l y m e r i c I g r e -
B Bo n y [l u z o w e s t a n o w i b a r i e r o d d z i e l a - c e p t o r b y p r o i n f l a m m a t o r y c y t o k i n e s . J . I m m u n o l . 1 9 9 9 ,
1 6 2 , 1 2 3 2 1 2 3 5 .
j c z r ó w n o w a |o n e [r o d o w i s k o w e w n t r z -
1 2 . S a n s o n e t t i , P . J . : W a r o r p e a c e a t m u c o s a l s u r f a c e s . N a t .
n e o r g a n i z m u o d , u l e g a j c e g o d y n a m i c z -
R e v . I m m u n o l . 2 0 0 4 , 4 , 9 5 3 9 6 4 .
1 3 . H u e c k C h . J . : T y p e I I I p r o t e i n s e c r e t i o n s y s t e m s i n b a c t e -
n y m z m i a n o m , [r o d o w i s k a z e w n t r z n e g o .
r i a l p a t h o g e n s o f a n i m a l a n d p l a n t s . M i c r o b i o l . M o l . B i o l .
B d c n a j w a |n i e j s z y m i w r o t a m i z a k a |e -
R e s . 1 9 9 8 , 6 2 , 3 7 9 4 3 3 .
n i a , s w y p o s a |o n e w s k u t e c z n e m e c h a - 1 4 . C o o m b e s J . L . , P o w r i e F . : D e n d r i t i c c e l l s i n i n t e s t i -
n a l i m m u n e r e g u l a t i o n . N a t . R e v . I m m u n o l . 2 0 0 8 , 8 ,
n i z m y o b r o n n e , g w a r a n t u j c e u t r z y m a -
4 3 5 4 4 6 .
n i e h o m e o s t a z y . D z i k i l o k a l n i e d z i a Ba j c e -
1 5 . R e s c i g n o M . , U r b a n o M . , V a l z a s i n a B . , F r a n c o l i n i M . ,
m u u k Ba d o w i o d p o r n o [c i o w e m u ( M A L T ) G i a n l u c a R . , B o n a s i o R . , G r a n u c c i F . , K r a e h e n b u h l J . P . ,
R i c c i a r d i - C a s t a g n o l i P . : D e n d r i t i c c e l l s e x p r e s s t i g h t j u n c -
z a p e w n i o n a j e s t z a r ó w n o o c h r o n a b Bo n
t i o n p r o t e i n s a n d p e n e t r a t e g u t e p i t h e l i a l m o n o l a y e r s t o
[l u z o w y c h , j a k i o c h r o n a o g ó l n a p r z e d
s a m p l e b a c t e r i a . N a t . I m m u n o l . 2 0 0 1 , 2 , 3 6 1 3 6 7 .
1 6 . B e r g m a n n B . , R a f f e l s B a u e r D . , K u h n M . , G o e t z M . , H o m
w n i k a j c y m i p a t o g e n a m i . O d p o w i e d n i e
S . , G o e b e l W . : I n 1 A b u t n o t I n 1 B m e d i a t e d i n t e r n a l i -
d z i a Ba n i e s w o i s t y c h i n i e s w o i s t y c h m e -
z a t i o n L i s t e r i a m o n o c y t o g e n e s b y n o n - p h a g o c y t i c m a m -
c h a n i z m ó w o b r o n n y c h w p r z e w o d z i e p o - m a l i a n n e e d s t h e s u p p o r t o f o t h e r i n t e r n a l i n s . M o l . M i - D r M a Bg o r z a t a G i e r y Ds k a , Z a k Ba d I m m u n o l o g i i , K a t e d r a
c r o b i o l . 2 0 0 2 , 4 3 , 5 5 7 5 7 0 .
k a r m o w y m g w a r a n t u j e j e d n o c z e [n i e t o l e - N a u k P r z e d k l i n i c z n y c h , W y d z i a B M e d y c y n y W e t e r y n a r y j -
1 7 . Y o s h i d a M . , C l a y p o o l S . M . , W a g n e r J . S . , M i z o g u c h i E . , M i -
r a n c j w s t o s u n k u d o n a t u r a l n e j m i k r o f l o - n e j S G G W , u l . C i s z e w s k i e g o 8 , 0 2 - 7 8 6 W a r s z a w a , e - m a i l :
z o g u c h i A . , R o o p e n i a n D . C . , L e n c e r W . I . , B l u m b e r g R . S . :
r y s y m b i o t y c z n e j . H u m a n n e o n a t a l F c r e c e p t o r m e d i a t e s t r a n s p o r t o f I g G m a l g o r z a t a _ g i e r y n s k a @ s g g w . p l
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