2906542492

212 J. KOPCEWICZ [2]

Termin „fotomorfogeneza” określa niezależny od fotosyntezy wpływ światła na wzrost, rozwój i różnicowanie się roślin (1). Badania nad foto-morfogenezą zapoczątkowane zostały około 50 lat temu opisaniem przez Garnera i Allarda (2, 3) zjawiska fotoperiodyzmu, to jest odpowiedzi rośliny na stosunek okresów światła i ciemności w cyklu dobowym. Jednym z najważniejszych osiągnięć w badaniach fotomorfogenezy roślin było odkrycie fotoodwracalnej regulacji wzrostu i rozwoju roślin przez światło czerwone i zakres dalekiej czerwieni oraz wyodrębnienie receptora światła w fitochromie.

Historia odkrycia fitochromu związana jest z nazwiskami Borthwicka, Hendricksa, Siegelmana, Parkera i Butlera z Instytutu Rolnictwa w Belts-ville (Maryland, U.S.A.), którzy w latach 1948—1959 przeprowadzili wiele fizjologicznych i biofizycznych doświadczeń nad wpływem światła na wzrost i rozwój roślin (4). Istotnym postępem w tych badaniach było odkrycie, że efekty morfogenetyczne powodowane przez światło czerwone są hamowane przez daleką czerwień. Fotoodwracalność stwierdzono w wielu procesach fizjologicznych, między innymi: kiełkowaniu nasion (5), de-etiolacji siewek (6, 7), kontroli zakwitania roślin dnia krótkiego i długiego (8—10), rozwoju chloroplastów (11, 12) i biosyntezie flawonoidów (13, 14). Badanie zależności między długością fali światła monochromatycznego a intensywnością tych procesów (widma czynnościowe) wykazały, że najaktywniej działa światło czerwone, słabiej niebieskie, zaś naświetlenie daleką czerwienią odwraca efekty światła czerwonego.

Jako układ modelowy do badań nad fitochromem użyto kiełkowania nasion sałaty (5, 15—17). Widmo czynnościowe tego procesu wskazuje, że nasiona sałaty nabywają zdolność do kiełkowania pod wpływem światła czerwonego (maksimum stymulacji w pobliżu 660 nm) i tracą tę zdolność pod wpływem promieniowania z zakresu dalekiej czerwieni (maksimum hamowania przy około 730 nm). Wykazano również, że przy wielokrotnym stosowaniu przemiennie światła czerwonego i dalekiej czerwieni efekt fizjologiczny zależy od rodzaju światła ostatnio stosowanego (5). Stwierdzono ponadto, że zarówno widma czynnościowe jak i ilości energii niezbędnej do wywołania efektu fizjologicznego są podobne dla kiełkowania nasion, regulacji kwitnienia oraz innych procesów fotomorfogene-tycznych (9, 15).

Założono więc, że receptor światła fitochrom istnieje w dwóch foto-odwracalnych formach: o maksimum absorpcji w zakresie 660 nm (w języku angielskim: Phytochrome Red — P_H), oraz o maksimum absorpcji w zakresie 730 nm (Phytochrome Far-Red— P_FR). Absorpcja określonych fal świetlnych przez jedną z form fitochromu powoduje jej konwersję w formę drugą:

hf_ts0am    fotoodpowiedź

^R hY_T3o._m ^FR    rośliny

Fizjologicznie aktywną formą fitochromu jest fitochrom P_FR.