2906542515

[9] FITOCHROM 219

ciowe zależności między szybkością rozkładu fitochromu P_FR a przebiegiem określonych procesów fizjologicznych (67, 68).

Przez szereg lat przyjmowano pogląd, że tylko fitochrom P_FR ulega konwersjom, zaś fitochrom P_R jest w ciemności trwały. W ostatnich latach wykryto jednak w kiełkujących nasionach odwrotną rewersję w ciemności, czyli niefotochemiczną przemianę fitochromu P_R w fitochrom P_FR. Wykazano obecność fitochromu P_FR w pęczniejących w ciemności nasionach sałaty, ogórka i szarłatu (69—72). Jeśli pęczniejące nasiona napromieniowano światłem dalekiej czerwieni, przeprowadzając fotokonwersję fitochromu P_FR w fitochrom P_R, po około 20 minutach obserwowano ponowne pojawienie się fitochromu P_FR. Ponieważ ogólna ilość fitochromu była stała, wnioskowano, że zachodzącym procesem jest rewersja fitochromu P_R w ciemności do fitochromu P_FR. Na ile proces ten posiada charakter ogólny i jakie jest jego fizjologiczne znaczenie odpowiedzi winny udzielić dalsze badania.

II-4. Fizjologiczna rola fitochromu

Fitochrom jest głównym receptorem bodźca świetlnego w procesach fotomorfogenezy. Dużo badań poświęcono roli fitochromu w regulacji kiełkowania nasion, stwierdzając, że kontroluje on kiełkowanie zarówno nasion wrażliwych (fotoblastyczne) jak i niewrażliwych (niefotoblastycz-ne) na światło (73). Typowa fotoodwracalność kiełkowania pod wpływem działania światła czerwonego i dalekiej czerwieni występuje w nasionach pozytywnie fotoblastycznych. W nasionach kiełkujących w ciemności (negatywnie fotoblastyczne i niefotoblastyczne), naświetlanie daleką czerwienią hamuje kiełkowanie zaś światło czerwone niweluje efekt dalekiej czerwieni (65, 73—75). Świadczy to, że nasiona kiełkujące w ciemności mają zdolność nie zależnej od światła rewersji fitochromu P_R w fitochrom P_FR. Napromieniowanie takich nasion daleką czerwienią powoduje fotokonwersję fitochromu P_FR do fitochromu P_R, co prowadzi do zahamowania kiełkowania.

Fakt, że mogące kiełkować w ciemności nasiona zawierają fitochrom w formie P_FR, jest w wyraźnej sprzeczności z sytuacją w etiolowanych siewkach, gdzie fitochrom występuje wyłącznie w formie P_R (76). Ilość barwnika zwiększa się w okresie intensywnego wzrostu siewek (77—79). Światło hamuje wzrost międzywęźli oraz stymuluje zwiększenie powierzchni liści i biosyntezę chlorofilu. Fotokonwersja fitochromu P_R do fitochromu P_FR prowadzi więc do zahamowania wzrostu wydłużeniowego pędu oraz stymulacji procesów wzrostowo-rozwojowych liści. Nie znamy przyczyn różnych efektów fotomorfogenetycznych fitochromu P_FR w różnych organach rośliny. Przypuszczać można tylko, że jest to spowodowane obecnością różnych populacji fitochromu. Jak podawano jednak uprzed-