TRANSPORT PRZEZ BŁONY BIOLOGICZNE

Przechodzenie związków chemicznych i jonów przez błony
biologiczne zależy, poza kilkoma wyjątkami, od obecności
specyficznych białek transportujących.

Białka te zlokalizowane są zarówno w błonie komórkowej
jak i w błonach organelli komórkowych. To one
decydują jakie cząsteczki wnikają albo opuszczają daną
komórkę lub organellum komórkowe.

Co decyduje w jakim kierunku odbywa się ruch/transport
danego rodzaju cząsteczek?

Cząsteczki wędrują zgodnie z gradientem stężeń tzn. od
stężenia większego do stężenia mniejszego. Taki ruch odbywa
się spontanicznie i nosi nazwę transportu biernego (dyfuzja i
ułatwiona dyfuzja).

Ruch cząsteczek przebiegający przeciwnie do gradientu
stężeń wymaga nakładów energii. Stąd taki transport związany
jest zawsze z innym procesem dostarczającym energii. Taka
forma transportu nosi nazwę transportu aktywnego.

Transport bierny

W transporcie biernym biorą udział białka przenośnikowe
(transportery). Są odpowiedzialne za transport większości
związków organicznych, za wyjątkiem tych, które rozpuszczają się
w tłuszczach albo mają formę małych, obojętnych cząsteczek.

Wiążą one tylko określone cząsteczki i przenoszą je z jednej
strony błony na drugą. Cechuje je wysoka swoistość.

Białka nośnikowe posiadają swoiste miejsca wiążące, dzięki
czemu rozpoznają i wiążą transportowane cząsteczki.
Transport wiąże się ze zmianą konformacji białka
nośnikowego.

Przykładem białka nośnikowego jest transporter glukozy,
białko o nazwie GLUT.

Transporter glukozy

Charakterystyczną cechą budowy białek przenośnikowych jest
obecność

kilku

do

kilkunastu

domen

śródbłonowych

„przebijających” dwuwarstwę lipidową. Dzięki takiej strukturze
dochodzi do wytworzenia hydrofilowego mikrośrodowiska dla
transportowanych, również hydrofilowych cząsteczek.

Transport

związany/sprzężony,

podczas

którego

przeniesieniu jednego rodzaju cząsteczek do wnętrza
komórki towarzyszy transport innego rodzaju cząsteczek na
zewnątrz komórki lub do jej wnętrza. Biorą w nim udział
transportery związane (przenośniki sprzężone).

Rodzaje transportu sprzężonego:

- jeżeli dwie różne cząsteczki lub jony transportowane

są w tym samym kierunku to mówimy o synporcie,

- jeżeli natomiast ich transport odbywa się w

przeciwnych kierunkach wtedy mówimy o antyporcie.

Natomiast, kiedy transport dotyczy tylko jednego typu
cząsteczek to jest to uniport.

W przypadku cząsteczek obdarzonych silnym ładunkiem
elektrycznym lub nieorganicznych jonów, ich transport przez
błony komórkowe jest zależny nie tylko od gradientu stężeń,
ale również różnicy potencjałów pomiędzy wewnętrzną i
zewnętrzną stroną błony plazmatycznej

Strona cytoplazmatyczna jest zwykle naładowana ujemnie w
stosunku do dodatnio naładowanej powierzchni komórki.
Powoduje to, że kationy mają tendencję do migracji do wnętrza
komórki, natomiast aniony do opuszczania jej wnętrza.

Siła odpowiedzialna za kierunek transportu, w przypadku jonów
i cząsteczek obdarzonych ładunkiem, nosi nazwę gradientu
elektrochemicznego.

Gradient elektrochemiczny jest wynikiem: (1) gradientu stężenia
danego związku, jonu w poprzek błony i (2) napięcia elektrycznego
(potencjału błonowego) w poprzek błony.

Kanały jonowe

Kanały jonowe biorą udział w transporcie nieorganicznych
jonów, głównie Na

+

, K

+

, Cl

-

, Ca

2+

. Ich funkcja polega na

okresowych zmianach przepuszczalności błon komórkowych
dla określonych nieorganicznych jonów, które wędrują przez
błonę

komórkową

zgodnie

z

ich

potencjałem

elektrochemicznym.

Właściwości kanałów jonowych:

- selektywność w stosunku do określonych jonów.

Zależy ona, przede wszystkim, od średnicy i kształtu kanału
jonowego oraz lokalizacji naładowanych aminokwasów
wyścielających dany kanał.

-

okresową aktywnością wyrażającą się ich

zamykaniem bądź otwieraniem (bramkowanie

)

, co z kolei

zależne jest od zmian konformacyjnych białka tworzącego
kanał.

Kanały jonowe dzielimy na:

- bramkowane czynnikami fizycznymi, takimi jak

dotyk, dźwięk, zmiany ciśnienia osmotycznego, które
powodują deformację błony lipidowej w pobliżu kanału;

- bramkowane ligandem zewnątrzkomórkowym;

- bramkowane ligandem wewnątrzkomórkowym;

- bramkowane napięciem.

Kanały jonowe bramkowane napięciem odgrywają główną
rolę w propagowaniu sygnału elektrycznego w komórkach
nerwowych. Posiadają one wyspecjalizowane domeny białkowe
noszące nazwę czujników napięcia, które są bardzo wrażliwe
na zmiany potencjału błonowego.

Kanał sodowy (Na

+

)

Kanał sodowy jest pojedynczym łańcuchem polipeptydowym,
w którym występują cztery powtarzające się elementy o
prawie identycznej strukturze pierwszorzędowej, z których
każdy utworzony jest z 6 śródbłonowych domen. Jedna z
nich, charakteryzujący się silnie dodatnim ładunkiem (reszty
lizyny i argininy) pełni rolę czujnika napięcia.

Kanał Na

+

jest 11-razy bardziej przepuszczalny dla jonów

sodu w porównaniu z jonami potasu.

Przepuszczalność zależna jest od średnicy kanału oraz
obecności ujemnie naładowanej grupy karboksylowej
łańcucha bocznego aminokwasu. Powoduje to, że przez kanał
mogą przechodzić tylko jony Na

+

o średnicy 0,95 nm. Dla

porównania, promień jonowy K

+

wynosi – 1,33 nm.

Schemat synapsy

Kanał receptora acetylocholinowego

Białko o masie cząsteczkowej 268 kDa, utworzone z czterech
różnych podjednostek, będące pentamerem o składzie 

2

.

Transport aktywny

Transport aktywny, wbrew gradientowi elektrochemicznemu,
jest konieczny dla:

- zachowania właściwego składu jonów wewnątrz

komórki,

- importu do wnętrza komórki związków, których stężenia

w środowisku pozakomórkowym są niższe niż w cytozolu

Rodzaje transportu aktywnego:

- transport przy udziale pomp zależnych od ATP, w

którym przeniesienie cząsteczek związane jest z hydrolizą
ATP do ADP,

- transport przy udziale pomp zależnych od

światła, w których do przeniesienia jonów wodorowych
wykorzystywana jest energia świetlna.

Pompa sodowo-potasowa zależna od ATP

(pompa dla jonow K

+

i Na

+

)

W

komórkach

zwierzęcych

podstawową rolę w transporcie
aktywnym

odgrywa

pompa

sodowo-potasowa. Posiada ona
aktywność

ATP-azową,

co

wykorzystywane

jest

dla

transportu jonów Na

+

na zewnątrz

komórki

i

równoczesnym

transporcie jonów K

+

do jej

wnętrza.

Mechanizm działania pompy sodowo-potasowej

Pompa sodowo-potasowa utrzymuje stężenie jonów sodu w
cytozolu tak, że jest ono 10 – 30 razy mniejsze niż w
środowisku pozakomórkowym. Natomiast stężenie jonów
potasu jest, odpowiednio, 10 – 30 razy większe we wnętrzu
komórki.

Pompa sodowo-potasowa pozwala na utrzymanie:

- właściwego ciśnienia osmotycznego,

- odpowiedniego potencjału błonowego (zapobiega

wejściu do wnętrza komórki jonów Cl

-.

Zatrzymanie pompy sodowo-potasowej powoduje zmiany
ciśnienia osmotycznego, co prowadzi do pęcznienia
komórki i ewentualnie jej pęknięcia.

Pompa wapniowa zależna od ATP (pompa dla jonów

Ca

2+

)

Stężenie jonów wapnia wewnątrz komórki jest dużo niższe
(10

-7

M) w cytozolu niż w środowisku pozakomórkowym (1 – 2

mM).

Pompa wapniowa zlokalizowana jest zarówno w błonie
komórkowej jak i błonach siateczki śródplazmatycznej. Działa
ona na podobnych zasadach jak pompa sodowo-potasowa,
tyle że powrót do pierwotnej konformacji nie wymaga
wiązania i transportu drugiego jonu.