TKANKA KOSTNA
Tkanka kostna – w istocie podstawowej: sole mineralne (twardość, sztywność, wytrzymałość); rodzaje: kości długie, krótkie, płaskie, nieregularne, trzeszczki; rezerwuar Ca2+
Skład tkanki kostnej:
-istota międzykomórkowa:
*część organiczna (osteoid) – włókna kolagenowe (kolagen typu I, który jest syntetyzowany w osteoblastach i wydzielany w postaci tropokolagenu, potem tworzą się włókienka, a następnie włókna, wchodzące w skład beleczek kostnych) i substancja bezpostaciowa (białka niekolagenowe: regulujące mineralizację kości – osteonektyna, osteokalcyna i peptydy, proteoglikany składające się z łańcuchów białkowych, od których odchodzą glikozaminoglikany)
*część nieorganiczna (sole mineralne) – hydroksyapatyty Ca10(PO4)6(OH)2, bezpostaciowy bruszyt (szczególnie w kościach płodu)
-komórki (osteoblasty, osteocyty, osteoklasty)
Komórki tkanki kostnej:
1) Osteoblasty:
-wytwarzają składniki organiczne istoty międzykomórkowej i pobudzają mineralizację kości
-powstają z komórek macierzystych/progenitorowych mezenchymy w okostnej i śródkostnej
-różnicowanie komórek zachodzi po uczynnieniu genów cbfa1/runx2 pod wpływem morfogenów kości (BMP) i TNFbeta
-wytwarzają osteoid i regulują proces jego mineralizacji
-okrągłe, pęcherzykowate jądra i zasadowa cytoplazma, bogata w siateczkę śródplazmatyczną szorstką
-jeśli nie wytwarzają istoty międzykomórkowej to stają się płaskie, a ich jądra wydłużone – powstają osteocyty
-mają wypustki cytoplazmatyczne, którymi łączą się z wypustkami innych osteoblastów, co zapewnia transport jonów i związków chemicznych
-budowa biegunowa: w cytoplazmie przy kości liczne pęcherzyki wydzielnicze, aparat Golgiego i siateczka śródplazmatyczna szorstka dobrze rozwinięte
-wydzielają:
*kolagen typu I
*proteoglikany
*osteokalcynę i osteonektynę (proces mineralizacji) – osteokalcyna wzmacnia kości, zwiększa uwalnianie insuliny i adiponektyny
*hydrolazy (kolagenaza i fosfataza zasadowa) – ich aktywność zanika po zróżnicowaniu się osteoblastów w osteocyty
*glikoproteinę RANKL – może wiązać się z glikoproteiną RANK prekursorów osteoklastów pobudzając ich różnicowanie
*białko osteoprotegerynę – wiąże się z glikoproteiną RANKL prekursorów osteoklastów, uniemożliwiając jego połączenie z RANK osteoklastów, co zapobiega różnicowaniu prekursorów osteoklastów; stabilizuje substancje mineralne kości, reguluje procesy modelowania kości, hamuje wapnienie naczyń krwionośnych
-ich czynność jest pobudzana przez:
*hormon gruczołów przytarczycowych – parathormon (PTH) – jest wiązany przez receptor PTH osteoblastów, co pobudza syntezę cytokiny M-CSF i białka RANKL, które pobudzają wytwarzanie osteoklastów
*IGF1 (somatomedyna C) – wydzielany przez wątrobę i chondrocyty
*witaminę D3 – aktywuje gen osteokalcyny – białka wiążącego hydroksyapatyt; receptory dla witaminy D3 w jądrach osteoblastów
2) osteocyty:
-powstają po otoczeniu osteoblastów zmineralizowaną istotą międzykomórkową, co włącza geny cbfa1/runx2 i osterix, których czynniki transkrypcji powodują ich różnicowanie z osteocyty
-leżą w jamkach kostnych, w kanalikach kostnych – wypustki osteocytów
-wymiana substancji odżywczych i metabolitów przez wypustki cytoplazmatyczne między osteocytami bliżej naczyń krwionośnych a tymi dalej
-młode osteocyty – podobne do osteoblastów, ale bez biegunowości
-dojrzałe osteocyty - komórki płaskie, jądra ze zbitą chromatyną, słabo rozwinięty aparat Golgiego, pęcherzyki wydzielnicze i siateczka śródplazmatyczna szorstka
3) osteoklasty:
-rodzaj makrofagów, wywodzą się ze szpiku kostnego, w naczyniach krwionośnych monocyty skąd przechodzą do kości
-prekursory osteoklastów i osteoklasty posiadają glikoproteinę RANK, która po związaniu z glikoproteiną RANKL powierzchni osteoblastów zmienia prekursor osteoklastu w osteoklast
-prekursory osteoklastów mają receptory dla fosforanu-1-sfingozyny, po jej związaniu osteoklasty są przyciągane do kości
-powstają przez fuzję 5-10 kom. prekursorowych osteoklastów; jest to pobudzane przez białka wytwarzane przez osteoblasty:
*RANKL – po związaniu z RANK prekursorów osteoklastów czynniki transkrypcji NF-kB i NFATc1 aktywują geny prowadzące do powstania osteoklastów; pobudza syntezę c-FOS, który wzbudza transkrypcję genów potrzebnych do powstania osteoklastów; czasem c-FOS może aktywować gen dla cytokiny – interferonu B (hamuje powstanie osteoklastów)
*cytokinę – czynnik stymulujący powstawanie kolonii makrofagów (M-CSF)
-komórka wielojądrowa (polikariocyt) – 5-10 jąder
-w cytoplazmie obficie: lizosomy, mitochondria i polirybosomy, rozbudowany aparat Golgiego i mało rozbudowana siateczka śródplazmatyczna szorstka
-kwasowa cytoplazma
-znajdują się na powierzchni kości w zatokach, czasem nad osteoblastami lub innymi osteoklastami
-spolaryzowane komórki
-ku kości wypustki cytoplazmatyczne tworzące rąbek (zwiększają powierzchnię styku osteoklastu z kością
-czynne osteoklasty wytwarzają z białek aktyny F i integryny alfavB3 związanej z osteopontyną – strefę izolacji (oddziela przestrzeń resorpcji kości od pozostałej części)
-funkcja: niszczenie kości:
*pompują na zewnątrz H+ w stronę kości, kość jest dekalcyfikowana (nieorganiczne sole istoty międzykomórkowej rozpuszczają się); protony powstałe z kw. węglowego dzięki anhydrazie węglanowej są pompowane za pomocą pompy protonowej
*na powierzchni skierowanej ku kości wydzielają prokatepsynę K, która przekształca się pod wpływem niskiego pH w katepsynę K i rozkłada białka niekolagenowe i kolagen osteoidu
-receptory dla kalcytoniny – po połączeniu z kalcytoniną: unieczynnienie osteoklastu
Rodzaje tkanki kostnej:
1) tkanka kostna grubowłóknista (splotowata):
-pierwszy rodzaj tkanki pojawiającej się w rozwoju kości, u dorosłych w miejscach przyczepu ścięgien do kości, wyrostkach zębodołowych, błędniku kostnym, szwach czaszki, w czasie reperacji uszkodzeń kości, w przebiegu chorób kości
-dużo osteocytów i osteoidu w porównaniu z substancją nieorganiczną
-włókna kolagenowe w grubych pęczkach
2) tkanka kostna drobnowłóknista (blaszkowata):
-dojrzała postać tkanki kostnej (kości długie i płaskie)
-zbudowana z blaszek kostnych, w których skład wchodzą pojedyncze włókna kolagenowe z kolagenu typu I, osteoid i minerał kości
-dwa rodzaje:
*kość gąbczasta – składa się z blaszek kostnych, przestrzenie między beleczkami wypełniają naczynia krwionośne i szpik kostny; w nasadach i przynasadach kości długich i w płaskich
*kość zbita – składa się z blaszek kostnych, które wypełniają objętość tkanki; zewnętrzne warstwy kości płaskich, trzony kości długich, zewnętrzne warstwy nasad; podstawowy składnik: osteon (system Haversa), który składa się z blaszek kostnych/systemowych, najbardziej zewnętrzna warstwa – bez kanalików kostnych, mało włókien kolagenowych (linia cementowa); w środku kanał Haversa (włosowate naczynia krwionośne i nerwy); naczynia krwionośne sąsiednich osteonów łączą się prze kanały Volkmanna; jamki (osteocyty) i kanaliki kostne (wypustki osteocytów); między osteonami – blaszki kostne międzysystemowe; od strony zewnętrznej – blaszki podstawowe zewnętrzne, od strony jamy szpikowej – blaszki podstawowe wewnętrzne
Okostna – zewnętrzna powierzchnia kości (oprócz powierzchni stawowych kości), zbudowana z tkanki łącznej właściwej; dwie warstwy: zewnętrzna (włókna kolagenowe, mało komórek) i wewnętrzna (dużo komórek – macierzyste i osteoprogenitorowe, które mogą różnicować się w osteoblasty); liczne włókna kolagenowe przechodzą przez okostną i wtapiają się w kość jako włókna Sharpeya (umacniają położenie względem kości); dużo naczyń krwionośnych i nerwów; pełni funkcje odżywcze; wnikają z niej do kanałów Volkmanna naczynia włosowate; komórki zewnętrznej warstwy okostnej mogą się przekształcać w osteoblasty
Sródkostna –wewnętrzna powierzchnia kości; składa się z komórek podobnych do komórek nabłonka, które przylegają do siebie i tworzą jednowarstwową błonę, która pokrywa beleczki kostne od strony jamy szpiku; posiada komórki macierzyste, które mogą przekształcać się w komórki zrębu szpiku; regulują wytwarzanie komórek krwi, są źródłem osteoblastów