HISTOLOGIA – TKANKA NERWOWA

1. Układ nerwowy – informacje ogólne:

► budują go:

a) komórki nerwowe (neurony) – przewodzą impuls nerwowy i syntezują szereg peptydów,

biorących udział w przekaźnictwie synaptycznym;

b) komórki glejowe – pełnią rolę komórek opiekuńczych, które mogą pełnić funkcję podporową,

metaboliczną, ochronną czy z udziałem w powstawaniu osłonek mielinowych;

► podział układu nerwowego:

2. Rozwój układu nerwowego:

► ośrodkowy układ nerwowy rozwija się z pierwotnej ektodermy (znajduje się ona powyżej struny

grzbietowej)

► etapy rozwoju:

1) Formuje się z ektodermy płytka nerwowa.

2) Zewnętrzne brzegi płytki nerwowej ulegają stopniowego zawinięciu (postać rynienki nerwowej).

3) Ok. 21 dnia brzegi płytki formują cylindryczną formę – cewkę nerwową. Część

wyspecjalizowanych komórek płytki ulega oddzieleniu od macierzystej masy komórki i tworzą się

grzebienie nerwowe.

4) Grzebienie nerwowe stająsię macierzą dla wszystkich zwojów rdzeniowych, większości zwojów

czuciowych nerwów czaszkowych, zwojów autonomicznych, komórek glejowych układu

obwodowego, komórek chromafinowych rdzenia nadnerczy, melanocytów i odontoblasów.

3. Neuron (komórka nerwowa):

► ciało komórki nerwowej (soma, perikarion) + wypustki (przyłączone do ciała komórki nerwowej)

► ciało komórki nerwowej zawiera jądro oraz obszar wokół niego

► jądro:

– w klasycznym barwieniu histologicznym jest euchromatyczne

– 1 lub 2 jąderka

– wokół niego obszar z ziarnistościami zasadochłonnymi (ziarnistości Nissla)

► podział wypustek:

a) dendryty – liczne, krótkie, z kolcami

na powierzchni błony komórkowej

b) akson (wypustka osiowa) –

najczęściej pojedyncze, długie włókno

bez ziarnistości

► komórki Schwanna:

– najczęściej otaczają akson osłonką

– wytwarzają na znacznych obszarach

dodatkowo osłonkę mielinową

► przewężenia Ranviera –

przewężenia w osłonce mielinowej

► zakończenia aksonalne tworzą kolbowate rozszerzenia wchodzące w sklad synapsy

► przenoszony impuls od ciała komórki, przez akson, po zakończenia nerwowe

► ziarnistości Nissla:

– dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka oraz wolne rybosomy

– są w ciele komórki i dendrytach

► perikarion:

– aparat Golgiego, lizosomy (niespotykane w dendrytach), liczne mitochondria z widocznymi

grzebieniami zlokalizowane w ciele neuronu, dentrytach i zakończeniach aksonalnych

► obecne w cytoszkielecie każdej części neuronu: neurotubule i neurofilamenty, które pod

wpływem utrwalenia ulegają procesowi nieodwracalnej agregacji i widzimy je pod mikroskopem

świetlnym jako neurofibryle

Depolaryzacja – rozchodząca się fala impulsu nerwowego, związana z otwarciem kanałów Na

+

i

gwałtownym wzrostem stężenia Na

+

w komórce. Pociąga to za sobą przemieszczanie K

+

do

przestrzeni zewnątrzkomórkowej. Po przejściu depolaryzacji neuron w sposób aktywny usuwa Na

+

na zewnątrz, czemu towarzyszy powrót K

+

. W tym procesie bierze udział pompa sodowo-

potasowa.

Czas refrakcji – czas potrzebny do przywrócenia spolaryzowania.

Hiperpolaryzacja – nadpobudliwość neuronu na bodźce wywołujące depolaryzację, spowodowana

otwarciem kanałów Cl

-

.

3. Klasyfikacja neuronów:

a) podział ze względu na liczbę wypustek:

● neurony wielobiegunowe (liczne denryty i 1 akson)

● neurony dwubiegunowe (1 dendryt + 1 akson)

● neurony pseudojednobiegunowe (sprawia wrażenie obecności jednej wypustki, jednak podlega

podziałowi na części aferentną i eferentną, morfologicznie odpowiadającej budowie aksonu)

b) podział neuronów wielobiegunowych ze względu na stosunek długości dendrytów do aksonu):

● komórki Golgiego I (<1) – m.in. motoneurony alfa (obecne w rogach przednich rdzenia

kręgowego)

● komórko Golgiego II (>1) – m.in. komórki gwiazdkowate (w korze mózgu)

4. Histologiczna organizacja neuronów:

► zwój – skupisko ciał komórek nerwowych w obrębie obwodowego układu nerwowego

► jądro – skupisko ciał komórek nerwowych w obrębie ośrodkowego układu nerwowego

► włókno nerwowe – akson (który może być otoczony osłonką mielinową) + komórki Schwanna +

osłonka mielinowa

► pień nerwowy – pęczki włókien nerwowych

5. Transport aksonalny:

► cytoplazma aksonu – miejsce transportu organelli cytoplazmatycznych i substancji chemicznych

(syntezowanych w perikarionie, będącym centrum metabolicznym neuronu)

► 2 kierunki transportu:

od perikarionu do zakończeń nerwowych

od zakończeń nerwowych do perikarionu

– transport anterogradowy (odśrodkowy)

– transfer organelli, enzymów i substancji odżywczych

– wyróżniamy ze względu na prędkość transferu:

– transport retrogradowy

(dośrodkowy)

– z udziałem dyneiny jako motoru

molekularnego transportowane są: zużyte

organelle komórkowe, pęcherzyki

endocytotyczne i pęcherzyki z

recyrkulującymi białkami i

neuroprzekaźnikami

– transport patogenów

szybki

wolny

– z udziałem kinezy

– 100-200 nm/dobę

– transport organelli

komórkowych i struktur

pęcherzykowych

– zależy od dyfuzji

– wiąże się z

przenoszeniem enzymów i

elementów cytoszkieletu w

dół aksonu

– 3-4 nm/dobę

6. Synapsa:

► połączenia komórek

nerwowych

► udział w procesach

kojarzenia,

zapamiętywania

► skład: błona

presynaptyczna

(zakończnie aksonu),

szczelina synaptyczna

oraz błona

postsynaptyczna

► błonę postsynaptyczną może tworzyć każda część komórki nerwowej (dendryt, kolec,

perikarion lub akson)

► podział ze względu na rodzaj połączenia:

a) synapsy akso-kolcowe

b) synapsy akso-dendrytyczne

c) synapsy akso-somatyczne

d) synapsy akso-aksoniczne – synapsa hamująca

► w okolicy zakończeń aksonalnych są dobrze rozwinięte elementy cytoszkieletu, mitochondria

oraz zgrupowane pęcherzyki wydzielnicze

► pęcherzyki wydzielnicze:

– zawierają neuroprzekaździki pobudzające (np. acetylocholina) lub hamujące (GABA - kwas γ-

aminomasłowy)

– łączą się z błoną presynaptyczną za pomocą białka dokującego

– podczas depolaryzacji otwierają siękanały Ca

+

i wzrasta jego stężenie w aksoplazmie →

fagocytoza zawartości pęcherzyka z błony presynaptycznej

– uwolniony wiąże się z receptorem na błonie postsynaptycznej – rozprzestrzenianie/zahamowanie

impulsu nerwowego

– bezpośrednio po związaniu z receptorem neuroprzekaźnik ulega hydrolizmie lub wtórnej

endocytozie do części presynaptycznej, w której następuje jego degradacja enzymatyczna

synapsy pobudzające – przekazują pobudzenie na

kolejną komórkę

7. Komórki glejowe:

► w porównaniu z neuronami jest ich więcej

► posiadają zdolność proliferacyjną (w przeciwieństwie do neuronów) – funkcja reparacyjna

► partycypują w wytwarzaniu bariery krew-neuron, udział w procesach metabolicznych neuronu,

procesy obronne, udział w mielinizacji włókien nerwowych (oligodendrocyty, komórki Schwanna)

► podział ze względu na lokalizację:

a) glej układu nerwowego ośrodkowego (4):

– astrocyty (komórki gwiaździste)

– oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy)

– epedynocyty (komórki wyściółki)

– komórki mikrogleju

b) glej układu nerwowego obwodowego (2):

– komórki Schwanna

– komórki satelitarne zwojów nerwowych

8. Astrocyty (komórki gwiaździste):

► liczne wypustki cytoplazmatyczne o gwieździstym kształcie

► podział ze względu na lokalizację w ośrodkowym układzie nerwowym:

a) astrocyty protoplazmatyczne – z licznymi i krótkimi wypustkami; w istocie szarej

b) astrocyty włókniste – nieliczne długie wypustki; w istocie białej

► markerem jest kwaśne glejowe białko włókienkowe (GFAP) – składnik filamentów pośrednich

► udział w tworzeniu bariery krew-neuron

► graniczna błona glejowa – izolacja naczyń włosowate od odcinków neuronów niepokrytych osłonką

mielinową

► metabolizm neuronów

9. Oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy):

► udział w tworzeniu osłonki mielinowej w ośrodkowym układzie nerwowym

► osłonka mielinowa oligodendrocytów:

– biaława barwa nadaje kolor istocie białej

– odcinek komórki nerwowej błony komórkowej oligodendrocyta nawiniętej wielokrotnie na wypustkę

osiową

– dobry izolator (charakter skokowy impulsów nerwowych = szybsza propagacja impulsu nerwowego

+ zmniejszony wydatek energetyczny)

– lipidy – główny składnik; nie wybarwia się w standardowej technicze H + E

► przewężenia Ranviera:

– odcinek między osłonkami mielinowymi

– liczne kanały jonowe do wymiany K

+

i Na

+

► pojedynczy oligodendrocyt ma 40-50 wypustek, otaczających 40-50 aksonów

10. Ependymocyty (komóri wyściółki):

► na wewnętrznej powierzchni komór mózgu oraz kanału centralnego w rdzeniu kręgowym

► pojedynczy szereg sześciennych komórek (podobne do nabłonka sześciennego, ale nie mają

błony podstawnej)

► mikrokosmki i pojedyncze rzęski na szczytowej powierzchni

► powierzchnia podstawna kontaktuje się z zakończeniami nerwowymi wypustek astrocytarnych

► niektóre mogą zmieniać się w komórki wydzielnicze o silnie rozwiniętym rąbkiem szczoteczkowej i

tworzą z naczyniami włosowatymi kompleks – splot naczyniówkowy, który tworzy płyn mózgowo-

rdzeniowy

11. Komórki mikrogleju:

► pojedyncze komórki glejowe o mezenchymatycznym pochodzeniu

► udział w obronie immunologicznej ośrodkowego układu nerwowego

► zdolne do fagocytozy oraz prezentacji antygenów i wydzielania cytokin i cytotoksyn

12. Komórki Schwanna:

► wytwarzają osłonkę mielinową w obwodowym układzie nerwowym

► w przeciwieństwie do oligodendrocytów wytwarzają wyłącznie osłonkę mielinową dla jednego

aksonu

► aksony otoczone komórkami Schwanna, zawierającą mielinę (fragment nawiniętej wokół aksonu

błony komórkowej komórki Schwanna) oraz ułożoną peryferyjnie cytoplazmę samej komórki

Schwanna

► niektóre aksony obwodowego układu nerwowego są otoczone tylko cytoplazmą komórek

Schwanna i nie wytwarzają osłonki mielinowej

► nagie odcinki aksonów pomiędzy sąsiadującymi komórkami Schwanna, podobnie jak w

ośrodkowym układzie nerwowym są miejscem skokowego przewodnictwa nerwowego

HISTOLOGIA – UKŁAD NERWOWY

1. Ośrodkowy układ nerwowy:

► otoczony 3 błonami z tkanki łącznej właściwej – opon mózgowych

► zarówno mózgowie, jak i rdzeń kręgowy tworzą 2 składowe:

istota szara

istota biała

– zawiera przede wszystkim:

● ciała komórek nerwowych

● dendryty

● niezmieninizowane początkowe odcinki

aksonów

● komórki glejowe

– zrąb uformowany głównie z astrocytów

protoplazmatycznych i włóknistych, których

wypustki z aksonami oraz dendrytami tworzą

pilśń nerwową

– szare zabarwienie wynika z braku osłonek

mielinowych

– skupisko:

● wypustek neuronów

● przeważnie zmielinizowanych aksonów

● oligoendrocytów wytwrzających otoczkę

mielinową

– nieobecne ciała neuronów

– włókna nerwowe, ułożone w pęczki dzielimy

na 3 rodzaje:

a) protekcyjne – długie włókna, łączące odległe

odcinki środkowego układu nerwowego;

b) spoidłowe – łączą neurony symetrycznych

struktur układu nerwowego

c) kojarzeniowe – łączą neurony tych samych

struktur

► w granicach mózgowia w części zewnętrznej znajduje się istota szara, tworząc korę mózgu i

móżdżku, a wewnątrz jest istota biała, w obrębie której istota szara formuje skupiska w postaci

jąder

► w rdzeniu kręgowym część zewnętrzną buduje istota biała, a istota szara zajmuje część

centralną, która układa się w literę H (mamy tu rogi przednie i tylne uformowane z komórek

ruchowych: wielkich, wielobiegunowyh oraz komórek powrózkowatych)

wchodzą

► komórki ruchowe:

– układają się równolegle do długiej osi rdzenia kręgowego

– mają grube, otoczone osłonką mielinową aksony, które po opuszczeniu rdzenia rogami przednimi

wchodzą w skład synaps nerwowo-mięśniowe

► komórki powrózkowate:

– mają wielokątny, wrzecionowaty kształt

– oddają liczne włókna kojarzeniowe, które łączą neurony ruchowe różnych jąder i poziomów rdzenia

kręgowego

2. Kora mózgu i móżdżku:

► w ich obrębie istota szara utworzona przez neurony, których ciała komórkowe formują wyraźnie

ograniczone układy warstwowe

► 6 warstw kory mózgu – od powierzchni w głąb:

Warstwa

Opis

drobinowa (splotowata)

● z tkanki glejowatej i nielicznych

wrzecionowatych komórekk z wypustkami

(dendrytami i aksonami), biegnącymi

równolegle do powierzchni kory

ziarnista zewnętrzna

● z niewielkich komórek kształtu ▲ lub ◌ ,

których aksony biegną w kierunku istoty

białej

piramidalna zewnętrzna

● w części zewnętrznej widoczne średniej

wielkości komórki piramidalnego kształtu

● w wewnętrznej części są większe i

rzadziej rozsiane komórki

ziarnista wewnętrzna

● z małych komórek piramidalnych oraz

komórek ziarnistych z aksonami i

dendrytami podążającymi głównie do

sąsiednich neuronów

piramidalna wewnętrzna

● z olbrzymich komórek piramidalnych

(komórek ruchowych, Beltza)

komórek różnokształtnych (wrzecionowatych)

● sąsiaduje z istotą białą

► 3 warstwy kory móżdzku – od powierzchni w głąb:

Warstwa

Opis

drobinowa

(splotowata

)

● komórki ułożone w 2 pokłady:

a) powierzchowny – z małymi komórkami gwiaździstymi

b) głęboki – dużymi komórkami wielowypustkowymi (komórki koszyczkowe), których

aksony biegną początkowo równolegle do powierzchni móżdżku, a następnie

zakręcają i kierują się w stronę warstwy komórek zwojowych, tworząc z nimi liczne

kolatrelia

zwojowa

(komórek

Purkiniego)

● z dużych komórek o gruszkowatym kształcie, tworzących pojedynczą warstwę

między warstwą ziarnistą a drobinową

● dendryty rozgałęziają się drzewkowato w jednej płaszczyźnie i sięgają do

powierzchni kory

● aksony przebiegają przez warstwę ziarnistą, a dalej podążają do istoty białej w

móżdżku jako włókna rdzenne (jedyne włókna opuszczające korę móżdżku!!!)

ziarnista

● najbliżej istoty białej

● małe komórki ziarniste z aksonami, które podążają do komórek Purkiniego i tworzą

skupiska widoczne jako ziarnistości

● także są mniej liczne komórki z dendrytami rozgałęzionymi w warstwie drobinowej i

z aksonami, tworzącymi w pobliżu komórek liczne odgałęzienia, które penetrują całą

warstwę ziarnistą

● bezkomórkowe przestrzenie składają się z synaps

3. Opony mózgowo-rdzeniowe:

► zbudowane z tkanki łącznej właściwej

► otaczają ośrodkowy układ nerwowy

► tworzą je 3 opony:

1) opona twarda:

– z tkanki łączna właściwej zbitej

– z licznymi włóknami kolagenowymi, włóknami sprężystymi i fibroblastami

– duża liczba splotów i zakończeń nerwowych

– chroni ośrodkowy układ nerwowy przed urazami mechanicznymi, jak również ustala położenie

mózgowia i rdzenia kręgowego

– w jej obrębie 2 blaszki:

a) blaszka zewnętrzna – okostna wewnętrznej powierzchni kości czaszki

b) blaszka wewnętrzna – z licznymi naczyniami krwionośnymi i zatokami żylnymi

2) pajęczynówka:

– płyta pajęczynówki i beleczki pokryte są nabłonkiem surowiczym

– pozbawiona naczyń krwionośnych → odżywianie przez dyfuzję

– włóknista błona z 2 elementów:

a) części zewnętrznej – przylega bezpośrednio do opony twardej

– z wewnętrzną częścią opony twardej wytwarza zgrubienia w postaci

kosmków (tzw. ziarnistości pajęczynówki), które odprowadzają płyn

mózgowo-rdzeniowy do układu żylnego;

b) beleczek łącznotkankowych – łączą płytę pajęczynówki z oponą miękką

– pomiędzy nimi przestrzej – jama podpajęczynówkowa

wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym

3) opona miękka:

– mocno unaczyniona

– bezpośrednio pokrywa mózgowie oraz rdzeń kręgowy

– doprowadza naczynia krwionośne do ośrodkowego układu nerwowego

– pośredniczy w wymianie substancji między płynem mózgowo-rdzeniowym a tkanką nerwową

– chroni mózg i rdzeń dzięki elastycznemu rusztowaniu

– zbudowana z tkanki łącznej właściwej

– zawiera włókna kolagenowe, sprężyste, siateczkowe oraz niewielką liczbę fibroblastów

– można w niej wyróżnić 2 warstwy:

a) warstwę zewnętrzną: – luźno utkana

– bogato unaczyniona;

b) warstwę wewnętrzną: – zbita

– pozbawiona sieci naczyniowej

4. Splot naczyniówkowy:

► część opony miękkiej, która wpukla się wraz z naczyniami krwionośnymi do światła komór mózgu

► bogato unaczyniona tkanka łączna luźna właściwa

► powierzchnię od strony komór pokrywa nabłonek jednowarstwowy sześcienny (epedyma) lub

walcowaty z licznymi mikrokosmkami na swojej wolnej powierzchni

► udział w wytwarzaniu płynu mózgowo-rdzeniowego

5. Płyn mózgowo-rdzeniowy:

► wodnista, przejrzysta ciecz o niewielkiej gęstości

► ok. 120 ml

► zawiera śladowe ilości białek oraz pojedyncze limfocyty

► wytwarzany i wchłaniany ciągle

► wypełnia układ komorowy mózgu oraz przestrzenie podpajęczynówkowe mózgowia i rdzenia

kręgowego

► wchłaniają go ziarnistości pajęczynówki do zatok żylnych

► amortyzacja wstrząsów i urazów, regulacja wewnątrzczaszkowych stosunków objętościowych,

wymiana substancji między krwią a ośrodkowym układem nerwowym

6. Obwodowy układ nerwowy:

► w jego skład wchodzą:

a) zwoje nerwowe

b) nerwy czaszkowe i rdzeniowe

c) zakończenia nerwowe (receptory)

6. Zwoje nerwowe:

► owalne struktury

► skupiska komórek nerwowych zwojoych otoczonych przez komórki glejowe (komórki satelitarne)

oraz włókien nerwowych

► włókna nerwowe – rdzenne i nierdzenne zajmują środkową część zwoju

► od zewnątrz otoczony torebką łącznotkankową

► podział ze wzfględu na kierunek przewodenia impulsów nerwowych:

a) zwoje czuciowe:

– w pobliżu ośrodkowego układu nerwowego – przewodzą w jego kierunku impulsy

– w ich obrębie komórki nerwowe, pseudojednobiegunowe, leżące głównie w obwodowej części

zwoju

– od ciała komórki odchodzi pozornie jedna wypustka, która rozwidla się na 2 gałązki:

obwodową

dośrodkową

● kończy się w receptorze czuciowym

● wchodzi do ośrodkowego układu nerwowego

– komórki zwojowe można podzielić ze względu na wielkość:

duże

średnie

małe

● przewodzą bodźce

● przewodzą bodźce z

● przewodzą bodźce bólowe

temperatury, dotyku

narządów wewnętrznych

b) zwoje autonomiczne:

– leżą na przebiegu nerwów autonomicznych (czasami umiejscowione w ścianie niektórych

narządów)

– budową przypominają zwoje czuciowe

– składają się z komórek nerwowych wielobiegunowych, leżących w otoczeniu komórek

satelitarnych

– perikarion komórek zwojowych zawiera liczne wyraźne widoczne ciałka Nissla

8. Nerwy:

► utworzone przez pęczki włókien biegnących równolegle do siebie, otoczone tkanką łączną

właściwą włóknistą

► dzielimy je na (2):

nerwy ruchowe

nerwy czuciowe

● z włókien eferentnych

● z włókien aferentynch

● przewodzą bodźce z ośrodkowego układu

nerwowego do narządów wykonawczych

● przewodzą bodće czuciowe z obwodowego

układu nerwowego do ośrodkowego ukadu

nerwowego

► w obrębie pęczków nerwowych mogą pojawiać się włókna rdzenne (mielinowe) i bezrdzenne

(bezmielinowe)

► osłonki – utworzone przez tkankę łączną włóknistą oraz poszczególne pęczki nerwowe; dzielimy

na:

nanerwie

onerwie

śródnerwie

● otacza cały nerw

● dużo naczyń krwionośnych

odżywiających nerw

● włókna kolagenowe i

sprężyste

● fibroblasty

● utkanie luźne → ruchomość

włókien

● otacza od zewnątrz pęczki

nerwowe

● kilka warstw ściśle ze sobą

połączonych i spłaszczonych

fibroblastów →

nieprzepuszczalna osłonka

ochronna

● otacza pojedyncze włókna

nerwowe

● delikatna

śródpajęczynówkowa tkanka

łączna z nielicznymi

fibroblastami, naczyniami

krwionośnymi i włóknami

siateczkowatymi

9. Zakończenia nerwowe (receptory):

► najbardziej obwodowa część układu nerwowego

► wyspecjalizowane komórki nerwowe oraz narządy

► odbierają bodźce środowiska zewnętrznego i wewnętrznego organizmu i przekazują do

ośrodkowego układu nerwowego

► wyróżniamy receptory (2):

czucia powierzchniowego

proprioceptywne

– w postaci wolnych zakończeń nerwowych i wyspecjalizowanych

ciałek nerwowych:

– zakończenia czuciowe

mięśni, ścięgien i stawów

– w postaci wrzecionek

nerwowo-mięśniowych,

nerwowo-ścięgnowych i

zróżniocowanego aparatu

receptorowego

– odpowiedzialne za:

a) w mięśniach – napięcie

mięśni

b) w ścięgnach – napięcie

ścięgien

c) przekazywanie informacji

o położeniu i ruchach

stawów oraz ucisku w

otaczających je tkankach

wolne zakończenia

nerwowe

ciałka nerwowe

– najprostszy rodzaj

receptorów czuciowych

– wysoki próg

pobudliwości

– m.in. przewodzą ból

– obecna torebka łącznotkankowa,

otaczająca występujące w środku włókna

nerwowe i ich zakończenia

– różni się od zakończeń nerwowych budową

osłonki, rodzajem obdbieranych bodźców i

lokalizacją

– zaliczamy do nich:

a) ciałka dotykowe – receptory dotyku

b) ciałka blaszkowate – receptory ucisku

c) ciałka Ruffiego – receptory wzrostu

temperatury