Tkanka nerwowa

I Wstęp

Tkanka nerwowa występuje w organizmie ludzkim pod postacią:

• ośrodkowego, obwodowego, autonomicznego UN

Tkanka ta zbudowana jest z:

• neurocytów- właściwe komóri nerwowe - neurony

• komórek glejowych - zrąb dla komórek nerwowych

Komórki nerwowe i glejowe (prócz mezogleju - mezenchyma) są z ektodermy.

Liczba komórek nerwowych = 14-15 miliardów.

Funkcje neuronów:

• organizują i koordynują czynność organizmu

• dają kontakt ze środowiskiem zewnętrznym przez rejestrację i analizę

Neurony są komórkami pobudliwymi (podnieta fizyczna i chemiczna oraz reagują zmianą ładunku na zew. błonie na impuls z innego neuronu).

Neurocyt składa się z:

• ciała komórki - perykarion

• wypustek nerwowych - dendryt i akson (neuryt/wypustka osiowa)

Typowy neurocyt posiada j kilka dendrytów i tylko jeden akson.

Wielkość perykarion = 4-110 µm. Największą to motoneuron w rogach przednich istoty szarej rdzenia kręgowego.

Większość neuronów jest w OUN i tworzy grupy w istocie szarej.

W PUN neurony tworzą zwoje czaszkowe, rdzeniowe i zwoje AUN.

Podział neurocytów:

• gwiaździste - dużo wypustek z jednym aksonem, obecne w subst. szarej rdzenia kręgowego i zwojach AUN.

• piramidalne - od podstawy odchodzi akson, a od boków dendryty; obecne w korze mózgowej(warstwa piramidalna i ziarnista)

• ziarniste - mała średnica, dużo chromatyny w jądrze. Komórki ziarniste występują w korze móżdżku.

• komórki różnokształtne: komórki gruszkowate Purkinjego (stanowi środkową warstwę kory móżdżku), komórki mitralne (trójkątny ostrosłup)

Podział komórek ze względu na bieguny:

Biegun - to wzniesienie w miejscu odejścia wypustki od ciała komórki, dlatego komórki:

● jednowypustkowe ( bardzo rzadko spotykane ) = jednobiegunowymi

→ kształt gruszkowaty

→ występuje: jądro nadwzrokowe, przykorowe

● komórki rzekomo- jednobiegunowe - ma kształt gruszkowaty, a wypustka odchodząca rozgałęzia się blisko perykarionu w kształt litery T - tworząc neuryt i dendryt

Występują w zwojach mózgowych oraz rdzeniowych

● dwuwypustkowe = dwubiegunowymi:

→ owalne, posiada 2 bieguny na przeciwnych końcach perykarionu (odchodzą z nich neuryt i dentryt)

→ występują: zwoje nerwu słuchowego, siatkówka oka, błona węchowa (umieszczone w nabłonku oddechowym), niektóre jądra podwzgórza

● wielowypustowe = wielobiegunowymi

Podział komórek ze względu na długość wypustek:

protoplazmatyczne = krótkie

wypustki osiowe(aksony) = do kilkuset milimetrów

→ długie to komórki Golgiego I typu

→ krótkie to komórki Golgiego II typu

Podział ze względu na pełnione funkcje:

• czuciowe - odbiera impulsy z zewnątrz i wewnątrz organizmu

• ruchowe - kontrolują czynność n. efektorowych( mięśnie, gruczoły)

• wstawkowe (kojarzenne)

II. Ciało komórki nerwowej(perykarion).

Organella perykarionu:

-jądro komórkowe (kuliste, jasne, pęcherzykowate, centralne). Zawiera trochę zasadochłonnej chromatyny i duże jąderko.

-aparat Golgiego (rozwinięty, blisko jądra)

-tigroid ( substancja Nissla) - to REPsz obecna wokół jądra i cytoplazmie dendrytów. Tigroid zmienia swą ilość zależnie od aktywność - zmniejsza się dzięki tigrolizie.

-mitochondria (liczne, obecne w perykarionie i wypustkach)

-włókienka nerwowe- neurofibrylle (włókienka nieregularnie ułożone w perykarionie, regulanie w wypustkach)

-centrum komórkowe (charakterystyczne tylko dla neuroblastów - brak tego u komórek niedzielących się)

-lizosomy (↑ z wiekiem)

-neurotubule (obecne w perykarionie i wypustkach; udział w transporcie śródplazmatycz.)

- złogi barwników: melaniny i lipofuscyny (↑ z wiekiem)

- pęcherzyki neurosekrecyjne (zawierają neurohormony)

III. Wypustki protoplazmatyczne-dendryty.

● neurony dwubiegunowe - jedna wypustka to neuryt, a druga akson

● neurony wielobiegunowe - dość liczne dendryty odchodzą od całego perykarionu i rozgałęziają się dychotomicznie.

Na powierzchni wszystkich dendrytów (tylko nie blisko perykarionu) obecne są uwypuklenia = pączki dendrytyczne. Zwiększają one powierzchnię styków synaptycznych neuronu.

Funkcją dendrytów: odbieranie dochodzących do komórki nerwowej impulsów i przewodzenie ich w kierunku ciała komórki, czyli dośrodkowo (aferentnie).

IV. Wypustka osiowa-akson, neuryt.

Jest to zawsze pojedyncza wypustka. Wychodzi z perykarionu u podstawy.

♦ Aksony są dużo dłuższe od dentrytów i mają od kilku um do 1 metra.

♦ Aksony mają stałą średnicę na całej długości wypustki.

♦ Aksony (w przeciwieństwie do dendrytów) nie rozgałęziają się licznie, tylko na końcu tworzą drzewko końcowe.

Funkcja : przewodzi impuls nerwowy w kierunku od perykarionu, czyli odśrodkowo (eferentnie).

V. Włókna nerwowe.

● to wypustki neuronu i wyjątkowo protoplazmatyczne kończące się w odległości do 1m od perykarionu

● Włókna w niewielkiej odległości od perykarionu są otoczone jedną lub dwiema osłonkami, dlatego wyróżnia się:

-włókna nerwowe bezosłonkowe(nagie) - w nerwie węchowym

- włókna nerwowe jednoosłonkowe - otoczone tylko osłonką mielinową (rdzenną) lub neurolemmą(osłonka Schwanna) - w nerwie wzrokowym i substancji białą OUN

-włókna nerwowe dwuosłonkowe - to wszystkie włókna mózgowe i rdzeniowe (bez n. węchowego i wzrokowego) - pokryte osłonką mielinową i Schwanna

● Włókna nerwowe - kryterium podziału = średnica:

► A - największa, szybkość przewodzenia podniet dochodzi do 120m/s, charakter ruchowy bądź czuciowy

► B - pośrednia, do 15m/s, obecne w AUN jako włókna przedzwojowe

► C - najmniejsza, prędkość ok. 2m/s, głownie to włókna zazwojowe AUN

1.Neurolema ( osłonka Schwanna)

● cienka osłonka z lemocytów (owalne jądro, liczne mitochondria, REPgł, Ap. Golgiego i lizosomy oraz ziarnistości π - pałeczkowate twory. wypełnione blaszkami

● we włóknach jednoosłonkowych leży na włóknie, a w dwuosłonkowym pokrywa osłonkę mielinową - w tych na 1 odcinek osłonki rdzennej przypada 1 lemocyt

● bierze udział w mielinizacji włókien obwodowego układu nerwowego (w OUN rolę te pełnią komórki oligodenroglejowe)

● sygnał mielinotwórczy dla lemocytu pochodzi z aksonu po osiągnieciu dużej średnicy

● przed mielinizacją włókno jest bezrdzenne (ma tylko warstwę hemocytów - a te dzięki sygnałowi tworzą zdwojenie = mesakson, który się wydłuża, skręca i ostatecznie owija wokół włókna)

2.Osłonka mielinowa (rdzenna).

● to błona zbudowana z lipidowo-białkowej otaczającą włókno.

● pokrywa wypustki osiowe komórek nerwowych OUNu.

● nie pokryte nią są tylko początki aksonów i ich drzewkowate zakończenia

włókna nią Otoczne to włókna mielinowe (rdzeniowe).

● osłonkę pokrywającą włókno osiowe tworzą segmenty(ich dł. jest ~ do średnicy włókna) oddzielone węzłami Ranviera (krótkie odcinki bezmielinowe) i ma budowę warstwową - linie ciemne i jasne (ich liczba zależy od grubości osłonki)

● rola osłonki - to współdziałanie w przewodzeniu impulsów - skokowo i szybko.

VI. Zakończenia nerwowe-synapsy.

● Przekazywanie impulsu nerwowego odbywa się w synapsach.

● Synapsy między dwiema komórkami nerwowymi są między neurytem a dendrytem innego neuronu (synapsy aksodendrytyczne ) lub neurytem a innym perykarionem (aksosomatyczne) i między wić akson z aksonem (aksoaksonalna), między dwoma dentrytami i dwoma ciałami (somatosomatyczna).

● Ze względu na rodzaj przewodzenia synapsy można podzielić na chemiczne i elektryczne.

1. Synapsa chemiczna, składowe:

• błona presynaptyczna- końcowy odcinek neurytu rozszerzający się kolbowato tworzą kolbę końcową

• tu: liczne mitochondria i kuliste, płaskie pęcherzyki synaptyczne (produkowane są przez perykarion, wypustkę osiową i w samej kolbie) posiadają chemiczny neuroprzekaźnik - wywołujący impuls na bł. postsynaptycznej, są to:

• acetylocholina

• noradrenalina

• serotonina

• kwas gamma aminomasłowy

• glicyna

• dopamina, bradykinina, motylina i inne peptydy.

• błona postsynaptyczna-powierzchnia dendrytu lub ciała następnego neuronu, posiada gęstą sieć neurofilamentów, mitochondriów, kanałów REPsz oraz wielopęcherzykowe zbiorniki dla neurotransmitera i wpukleń błony

• przestrzeń błonami o szerokości 12-20 nm - szczeliną synaptyczną

2.Przekazywanie impulsów w obrębie synapsy chemicznej.

● Przekazywanie impulsu odbywa się za pośrednictwem neuroprzekaźnika, zwanego inaczej neurotransmiterem.

● Dochodzący do błony presynaptycznej impuls zapoczątkowuje proces przenoszenia synaptycznego.

→I etap: sprzężenie elektrowydzielnicze. - inicjowanie przez falę depolaryzacji uwalnianie neuroprzekaźnika do szczeliny synaptycznej, dla ciągłości impulsowej transmiter musi przejść przez szczelinę i połączyć się z receptorami błony postsynaptycznej

→ II etap: sprzężenie chemiczno-elektryczne zachodzące w błonie postsynaptycznej - po związaniu neurotransmitera przez receptor wzrasta przepuszczalność dla Na⁺ i K⁺ - powodująca powstanie impulsu

3. Synapsa elektryczna.

● najczęściej występują w OUN i są zwane efapsami, synapsami bezpęcherzkowymi

● mają symetryczna budowę, brak odcinka pre- i post-synaptycznego, a odległość miedzy błonami to 2nm

● przewodzenie impulsu następuje w obu kierunkach

VII. Zakończenia nerwowe

1.W obrębie tkanki nabłonkowej znajdują się:

• wolne zakończenie nerwowe - dendryt komórki czuciowej wnikający do nabłonka tracąc osłonkę i tworząc drzewkowate rozgałęzienia, odbiera wrażenie bólowe

• ciałko dotykowe Merkla- tylko w naskórku, obecna warstwa rozrodcza i włókna nerwowego, odbiera dotyk

• zakończenia nerwowe w obrębie narządów zmysłów (omawiane przy opisie budowy tych narządów)

2.W tkance łącznej obecne są wolne zakończenia nerwowe jak i tzw. ciałka otorbione.

W ciałkach tych końcowy odcinek włókna, nie posiadający osłonek, otoczony jest tkanką łączną , tworzącą torebkę.

Do ciałek otorbionych zaliczamy:

• ciałko blaszkowate (Vatera-Paciniego)

• owalne, w środku koncentrycznie ułożone blaszki z tkanki łącznej blaszkowatej - które na obwodzie się zagęszczają tworząc torebkę.

• wewnątrz ciałka jest kolba wewnętrzna zawierająca dendryt komórki czuciowej i włókno nerwowe pochodzące z AUN- tzw. aparat Timofiejewa.

• Występowanie: głęboka skóra i błony śluzowe/surowicze, tkanka łączna wiotka dużych gruczołów, ściegna, okostna, torebki stawowe

• odbiera wrażenia uciskowe.

• ciałko buławkowate-

• mniejsze, owalne, a wewnątrz torebki jest kolba końcowa z aparatem Timofiejewa

• występowanie: tkanka łączna między pęczkami mięśniowymi

• Odbiera wrażenia ucisku i rozciągania

• kolbę końcową-

• budowa jak ciałko buławkowate, ale brak aparatu Timofiejewa.

• występowanie: tkanka łączna skóry i błonie śluzowej jamy ustnej, nosa i pęcherza moczowego

• Są wrażliwe na chłód

• ciałko Ruffiniego

• buduje ją kilka blaszek tkanki łącznej wiotkiej z włóknami elastycznymi, na których rozgałęzia się dendryt komórki nerwowej

• występowanie: granica skóry właściwej i tkanki podskórnej

• odbiera wrażenie ciepła.

3.W obrębie tkanki mięśniowej występują czuciowe i ruchowe zakończenia.

W mięśniówce szkieletowej zakończenia ruchowe wytwarzają aksony - motoneuronów rogów przednich rdzenia kręgowego i jąder ruchowych nerwów mózgowych.

● Włókno nerwowe → idzie do włókien mięśniowych →→ tworzy jednostkę ruchową. (1 neuron unerwia 3000 wł. mięśniowych). W mięśniach precyzyjnych (mimiczne) na 1 włókno nerwowe przypada do 50 włókien mięśniowych.

● Akson komórki ruchowej idąc do włókien mięśniowych traci osłonki dając odgałęzienia do unerwienia j. ruchowej, potem przebija błonę włókna mięśniowego i wytwarza pod nią płytkę ruchową (końcowe odgałęzienia aksonu pełnią tu rolę błony presynaptycznej - ma pęch. synaptyczne i mitochondria, a postsynaptycznej błona wł. mięśniowego = sarkolema). Unerwienie autonomiczne wpływa na metabolizm.

● Zakończenie nerwowe czuciowe w mięśniu szkieł. to wrzeciono mięśniowe.

W skład wrzeciona mięśniowego jeden-kilka włókien mięśniowych (z jednej strony przyczepione do tkanki łącznej między mięśniem, a z drugiej do ścięgna mięsniowego) otoczone tkanką łączną wiotką. Włókno nerwowe dochodzące do wrzeciona przebija torebkę, otaczając spiralnie każde włókienko mięś.. Wewnątrz torebki obecne też włókna AUN.

● Wrzeciono mięśniowe jest wrażliwe na rozciąganie mięśnia, pobierając impulsy nerwowe podczas jego rozkurczu.

VIII. Tkanka glejowa.

● Glej obok tkanki nerwowej jest składnikiem OUN (jako glej nabłonkowy i właściwy) i obwodowego UN

● wywodzą się z ektodermy, poza mezoglejem, który jest z mezenchymy

● Glej pełni w układzie nerwowym funkcję pomocniczą.

1.Glej nabłonkowy (wyściółkowy)

● pokrywa ściany komór mózgowych, wodociągu mózgu, kanału środkowego rdzenia kręgowego

● ependymocyt - to komórki gleju, mogą być:

► płaskie (najrzadsze): w układzie komorowym utworzonym przez istotę białą

► sześcienne

► walcowate

● ependymocyt: cytoplazma kwasochłonna, owalne jądro z zaznaczonym metachromatycznym jąderkiem i mitochondriami

● tanocyty - odmiana ependymocytów, wyścielają one zachyłek lejkowy komory III, mają długie wypustki, dochodzące do naczyń włosowatych okolicy wyniosłości pośrodkowej podwzgórza, biorą udział w transporcie neurohormonów z płynu m-r komory III do naczyń układu wrotnego przysadki

● ependymocyty - uczestniczą w transporcie substancji z płynu m-r do mózgu oraz produktów metabolizmu tkanek z mózgu do płynu m-r, budują barierę płyn m-r-mózg.

2.Komórki gleju właściwego tworzą wypustki, ale nie synapsy to: astrocyty i oligodendrocyty. Posiadają zdolność podziału przez całe życie.

•Astrocyty (neuroglej gwiaździsty) - mają liczne wypustki promieniście odchodzące. Biorą udział w tworzeniu struktur błoniastych na styku układu nerwowego z przestrzeniami płynowymi i naczyniami krwionośnymi. Wyróżniamy dwa rodzaje astrocytów:

• astrocyty protoplazmatyczne (krótkowypustkowymi)

• małe, pofałdowane, blisko perykarionu oddają rozgałęzione wypustki, obecne w istocie szarej OUN

• astrocyty włókniste (długowypustkowe)

• największe, liczne długie wypustki, kuliste jądro i mało chromatyny, obecne w istocie białej OUN

Pituicyty - odmiana astrocytów włóknistych, obecne w cz. nerwowej przysadki; między włóknami neurosekrecyjnymi i ich zakończeniami wokół naczyń.

Oligodendrocyty (skąpowypustkowy) - obecny w szarej (tu towarzyszą komórkom nerwowym stając się satelitami nerwowymi) i białej substancji (towarzysząc zmielinowanym włóknom nerwowym, dając satelity śródpęczkowe, a czasem naczyniom jako satelity okołonaczyniowe) OUN.

► mają mało wypustek i rozchodzą się promieniście, małe owalne jądro i dużo chromatyny, bliskie położenie względem osłonek mielinowych włókien osiowych, co wiąże się z ich aktywnym udziałem w procesie mielinizacji.

♣ Odmianą w obwodowym układzie nerwowym są lemocyty.

Mezoglej (mikroglej)

● odmiana gleju mózgowego z mezenchymy

● obecna w istocie szarej i białej OUN

● różnokształtne jądra - kuliste, pałeczkowate, podkowiaste i wieloboczne - leżą na skąpej cytoplazmie obfitej w lizosomy. Potrafią migrować i żreć.

na powierzchni zwróconej do komór mózgu mają mikrokosmki,

---