3.2. Różnorodność świata roślin

Bogactwo form roślinnych jest ogromne. Organizmy reprezentujące poszczególne grupy taksonomiczne są często zupełnie do siebie niepodobne. Różnią się wyglądem zewnętrznym i rozmiarami, budową anatomiczna, a także przejawami funkcji życiowych oraz sposobami bytowania w środowisku.Podstawowym kryterium różnicujacym rośliny jest złożoność ich budowy komórkowej. W królestwie roślin występują zarówno formy jednokomórkowe, jak i wielokomórkowe, często o bardzo złożonej budowie. Stanowisko pośrednie zajmują rośliny o budowie kolonijnej - skupienia powiązanych ze sobą komórek, z których każda jest jednak zdolna do samodzielnego życia. Z typem organizacji komórkowej związana jest wielkość rośliny. Organizmy jednokomórkowe charakteryzują się mikroskopijnymi rozmiarami. Ich wielkość wyraża się w mikrometrach ( 1 mikrometr = 0,001 mm). Największe natomiast rośliny drzewiaste - północnoamerykańskie sekwoje - dorastają do wysokości 120 m, osiągając przy tym średnicę pnia równą 10 m. U roślin wielokomórkowych obserwuje się mniejsze lub większe zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne poszczególnych grup komórek. Obok form o ciele jednolitym pod względem budowy i funkcji występują organizmy zaopatrzone w rozmaite, wyspecjalizowane narządy. Większość roślin jest trwale związana z podłożem i przytwierdzona do niego za pomocą odpowiednio wykształconych części lub organów. Rolę tę spełniają przylgi (u niektórych glonów), chwytniki (u mszaków) bądź korzenie (u paprotników i roślin nasiennych): Wiele roślin wodnych przystosowanych jest do swobodnego unoszenia się w toni lub na powierzchni. Znane też są organizmy roślinne obdarzone zdolnością samodzielnego poruszania się, a więc, jak mogłoby się wydawać, cecha typowo zwierzęcą. Należą do nich pewne bakterie oraz niektóre glony. Możliwość czynnego przemieszczania się zawdzięczają one ruchom wici, w które są zaopatrzone. Rośliny są w zasadzie istotami samożywnymi, czyli zdolnymi do samodzielnego przetwarzania czerpanych ze środowiska związków nieorganicznych w niezbędne dla życia substancje organiczne. Znane są jednak rośliny nie mające zdolności syntetyzowania materii organicznej i odżywiające się gotowymi związkami organicznymi. Do form cudzożywnych należą grzyby, większość bakterii i pewne wyższe rośliny pasożytnicze. Ze sposobem odżywiania się związany jest tryb życia organizmu. Rośliny samożywne to formy wolno żyjące, nie uzależnione od innych organizmów. Natomiast rośliny cudzożywne żyją jako saprofity (organizmy odżywiające się szczątkami organicznymi), pasożyty lub symbionty innych roślin lub zwierząt. Zróżnicowanie dotyczy także sposobu rozmnażania się. Rośliny rozmnażają się bezpłciowo oraz płciowo, przy czym te dwa główne typy rozrodu mogą występować niezależnie od siebie badź też układać się w regularne cykle. Tworzenie naturalnego systemu klasyfikacyjnego świata roślin napotyka poważne trudności. Wynikają one z głębokich przeobrażeń, jakim w toku ewolucji podlegały poszczególne grupy organizmów. W wielu przypadkach uległy one tak daleko idącym przekształceniom, że obecnie trudno jest ustalić ich rzeczywiste pokrewieństwo. Współcześnie istnieje kilka różnych systemów klasyfikacji roślin, kształtowanych w myśl odmiennych pogladów opracowujących je botaników. Poszczególne systemy różnią się między sobą przede wszystkim w częściach dotyczących prostszych form roślinnych. Poniżej przedstawiono zarys najczęściej spotykanego podziału królestwa roślin. Omówione zostały grupy o najwyższej randze taksonomicznej-typy i niektóre ważniejsze klasy.(Klasy w systemie botanicznym odpowiadają gromadom w zoologii). Oprócz ściśle naukowego wyróżniania taksonów różnej rangi stosuje się często dla celów praktycznych zwyczajowe podziały świata roślin. Na przykład kilka typów roślin o zbliżonych najbardziej ogólnych cechach łączy się we wspólną grupę glonów. Z kolei rośliny nagonasienne i okrytonasienne stanowią łącznie grupę roślin nasiennych. Najogólniejszym, obejmującym całość królestwa roślin, jest podział na plechowce i organowce. Plechowce, czyli tzw. rośliny niższe, to wszystkie organizmy mające ciało nie zróżnicowane na organy. Nazwa tej grupy pochodzi od terminu "plecha", oznaczającego niezróżnicowaną tkankę lub twór jednokomórkowy. Do plechowców należą bakterie, glony, grzyby i porosty. Organowce (rośliny wyższe) to rośliny o wykształconych narządach - łodygach, liściach, korzeniach itp. Organowcami są mszaki, paprotniki i rośliny nasienne.

3.2.1.
Bakterie (Bacteria)

3.2.1.1.
Występowanie

Bakterie są wszechobecne. Zasiedlają środowiska najrozmaitszych typów - od najwyższych szczytów górskich po oceaniczne głębiny. Oczywiście każde środowisko jest zasiedlone przez jemu właściwe formy bakterii. Liczne bakterie przystosowane są do życia na powierzchni lub wewnątrz organizmów roślinnych i zwierzęcych. Nie jest od nich wolne nawet powietrze - szczególnie w rejonach o dużym zapyleniu, np. w miastach, między innymi dlatego, że bakterie są przenoszone przez drobiny kurzu i innych zanieczyszczeń. Środowiskiem najliczniej zasiedlonym przez bakterie jest gleba. Liczebność bakterii w ziemi zależy głównie od wilgotności i zawartości substancji organicznych. Przeciętna liczba bakterii w 1 gramie suchej gleby waha się od kilku milionów do kilku miliardów. Najwięcej bakterii występuje w powierzchniowej warstwie gleby do głębokości 30 cm. W tej warstwie ogólna masa bakterii na powierzchni 1 ha wynosi od kilkuset kilogramów do kilku ton. W głębszych warstwach gleby bakterii jest już znacznie mniej, chociaż znajdowane są one jeszcze na głębokości kilku metrów. Innymi środowiskami dogodnymi dla życia wielu form bakteryjnych są wody różnych typów - oceany, morza, rzeki, jeziora, stawy, studnie, kałuże itp. W zależności od rodzaju zbiornika wodnego, zawartości substancji pokarmowych i natlenienia w 1 ml wody występuje kilkaset, kilka tysięcy lub nawet kilkaset tysięcy osobników. Występowanie bakterii stwierdzono nawet w najgłębszych miejscach oceanów. Najobficiej zasiedlone są pokłady mułów dennych - mogą one zawierać nawet więcej bakterii niż gleba. Osobną grupę stanowią bakterie, dla których środowiskiem życia są inne organizmy-rośliny lub zwierzęta. Liczne bakterie występują np. w przewodzie pokarmowym zwierząt i ludzi. Wiele bakterii jest nieszkodliwych, a nawet pożytecznych dla swoich nosicieli i żywicieli. Oprócz nich istnieją jednak bakterie pasożytnicze, wywołujące różnorodne choroby zwierząt i roślin.

3.2.1.2.
Kształt i budowa komórki

Bakterie są jednymi z najmniejszych żywych organizmów; mniejsze od nich są riketsje - wewnątrzkomórkowe pasożyty zwierząt, głównie owadów. Najdrobniejsze bakterie mierzą ok. 0,2 mikrometrów, największe osiagają długość kilkunastu mikrometrów. Najczęściej wielkość bakterii wynosi od jednego do kilku mikrometrów. Różnorodność kształtów komórek bakteryjnych nie jest zbyt wielka. Wyróżnia się następujące podstawowe ich typy: ziarniaki - coccus (kuliste lub owalne) pałeczki-bacterium (krótkie cylindry), laseczki - bacillus (cylindry wydłużone), przecinkowce - vibrio (krótkie, wygięte wałeczki) oraz krętki i śrubowce - spirillum (wydłużone formy spiralne). Niektóre bakterie występują pojedynczo, inne mogą tworzyć luźne kolonie. Kolonie powstają wówczas, gdy po podziale komórki macierzystej komórki potomne nie odłączają się od siebie. Zależnie od ułożenia komórek bakteryjnych w kolonii wyróżnia się skupienia typu paciorkowców-streptococcus (o układzie łańcuszkowym), gronkowców-staphylococcus (o układzie nieregularnym), dwoinek-diplococcus (zespoły dwóch komórek), a także czworaczki, sześcianki i inne. Niektóre bakterie, zwłaszcza występujące w środowisku wodnym, są obdarzone zdolnością aktywnego ruchu. Poruszają się dzięki wirującym rzęskom występującym w różnej liczbie i rozmaitym ułożeniu. Budowa komórki bakteryjnej została omówiona w rozdziale 2.1, więc tutaj ją tylko pokrótce przypomnimy. Komórki bakteryjne są przeważnie powleczone warstwą śluzu. Taka otoczka chroni ciało bakterii przed nie sprzyjajacymi warunkami zewnętrznymi, zwłaszcza przed wysychaniem. Pod warstwą śluzu znajduje się właściwa, sztywna ściana komórkowa. Ściana ta otacza protoplast, tzn. cytoplazmę osłoniętą błoną cytoplazmatyczną i zawarte w niej struktury komórkowe. Podstawową cecha odróżniającą komórkę bakteryjną od typowej komórki istot wyżej zorganizowanych jest brak wyraźnie wyodrębnionego jądra komórkowego. Odpowiednikiem jądra jest u bakterii tzw. nukleoid. Nukleoid jest wielokrotnie zwiniętą nicią kwasu nukleinowego, luźno zawieszoną w cytoplazmie. Nukleoidy bakterii spełniają zadania odpowiadające funkcji typowych jąder komórkowych innych organizmów. Cytoplazma bakterii zawiera też liczne inne ciałka, tzw. organelle komórkowe, o określonych funkcjach życiowych. Najważniejsze z nich to rybosomy, warunkujące syntezę właściwych danej bakterii białek, oraz mezosomy, odgrywające ważna rolę w procesach oddychania komórki. Bakterie mogą też okresowo gromadzić w komórce grudki substancji zapasowych: glikogenu (związku z grupy węglowodanów), tłuszczów, białek i innych
materiałów odżywczych. Komórki niektórych bakterii zawierają chlorofil, a czasami i inne barwniki. Chlorofil występuje w cytoplazmie w tzw. ciałkach chromatoforowych, bakterie nie mają bowiem chloroplastów (patrz rozdz. 2.1.).

3.2.1.3.
Czynności życiowe

Bakterie, w porównaniu z innymi organizmami, cechuje stosunkowo prosta budowa. Spełniają one jednak wszystkie charakterystyczne dla świata ożywionego zasadnicze funkcje życiowe-odżywianie, oddychanie i rozmnażanie.
Odżywianie. Pod względem sposobu odżywiania się bakterie dzieli się na formy cudzożywne (heterotrofy) i formy samożywne (autotrofy). Przeważająca część bakterii to organizmy cudzożywne. Bakterie te nie mają zdolności samodzielnego syntetyzowania materii organicznej z prostych składników mineralnych (nieorganicznych). Ich pożywienie musi zawierać określone gotowe substancje organiczne. Związki organiczne (białka, węglowodany, tłuszcze) występują w środowisku zwykle w postaci związków wielkocząsteczkowych, które ze względu na zwartą budowę ściany komórkowej nie mogą być w tej postaci pobrane przez komórkę; muszą być najpierw rozłożone na związki prostsze. Dlatego odżywianie się bakterii cudzożywnych polega na wydzielaniu przez nie do środowiska odpowiednich enzymów, rozkładających (trawiących) materię organiczną w podłożu. Powstałe w ten sposób proste związki organiczne są osmotycznie wchłaniane przez komórkę bakteryjną. Wyróżnia się bakterie saprofityczne (roztocza) i pasożytnicze. Saprofity rozkładają obumarłe szczątki roślinne lub zwierzęce. Pasożyty zdobywają pokarm, żerując w tkankach żywych organizmów. Bakterie samożywne, zdolne do wytwarzania substancji organicznych ze związków nieorganicznych, są stosunkowo nieliczne. Dzielą się na 2 kategorie: bakterie fotosyntetyzujace i bakterie chemosyntetyzujące. Komórka bakterii fotosyntetyzujących zawiera zielony barwnik-chlorofil. Dzięki chlorofilowi bakterie te, jak większość roślin, mogą wytwarzać związki organiczne z nieorganicznych z udziałem energii słonecznej, czyli w procesie fotosyntezy. Bakterie chemosyntetyzujące produkuja substancje organiczne bez udziału chlorofilu i światła. Zamiast energii słonecznej wykorzystują energię zdobywaną przez utlenianie różnych związków nieorganicznych - siarkowodoru, amoniaku, związków żelaza i innych. Reakcje utleniania tych związków są egzoergiczne - ich przebiegowi towarzyszy wydzielanie pewnych ilości energii. Wytwarzanie związków organicznych przez bakterie wykorzystujące energię wiązań chemicznych nosi nazwę chemosyntezy. Bardziej szczegółowo reakcje fotosyntezy i chemosyntezy są omówione w rozdz. 4.2.2.1. i 4.2.2.2. Spośród bakterii samożywnych na szczególna uwagę zasługują bakterie nitryfikacyjne. Są to bakterie glebowe chemosyntetyzujące. Potrzebną do chemosyntezy energię uzyskują, powodując utlenianie znajdującego się w glebie amoniaku. Proces utleniania amoniaku do azotanów nazywa się nitryfikacją. Nitryfikacja zachodzi dwustopniowo, a w każdym jej etapie biorą udział inne bakterie. Jedna grupa bakterii (tzw. nitrozobakterie) przeprowadza utlenianie amoniaku do azotynów, następnie inne bakterie (nitrobakterie) utleniają azotyny do azotanów. Przedstawicielami nitrozobakterii są gatunki z rodzaju Nitrosomonas, nitrobakterii zaś gatunki z rodzaju Nitrobacter
Oddychanie. Proces oddychania dostarcza organizmom energii niezbędnej do życia. Pod względem sposobu uzyskiwania tej energii wyróżnia się bakterie tlenowe (aerobowe) i beztlenowe (anaerobowe). Chemizm tlenowego oddychania bakterii jest taki sam, jak u roślin zielonych i prawie wszystkich zwierząt (patrz rozdz. 4.3.). Część wytworzonej lub pobranej materii organicznej ulega rozkładowi pod wpływem odpowiednich enzymów, a następnie utlenianiu z udziałem tlenu atmosferycznego. W wyniku oddychania tego typu z substancji organicznych powstają proste związki nieorganiczne (CO2 i H20), a uzyskiwana przy tym energia jest zużywana na potrzeby życiowe organizmu. Bakteriom oddychającym beztlenowo, czyli przez tzw. fermentację, tlen atmosferyczny nie jest potrzebny. Dla wielu gatunków (tzw. beztlenowców bezwzględnych) obecność tlenu jest nawet zabójcza. Inne (beztlenowce względne) mogą żyć zarówno w obecności tlenu, jak i bez jego dostępu. Oddychanie beztlenowe (fermentacja) polega również na enzymatycznym rozkładzie związków organicznych, lecz proces ten przebiega bez udziału tlenu z powietrza. Efektem fermentacji jest przetworzenie wyjściowych substancji organicznych w inne związki organiczne, o prostszej budowie, i wydzielanie C02. Na przykład węglowodany ulegają przetworzeniu na alkohol, kwas mlekowy itp. Różne gatunki bakterii wykorzystują jako substraty oddechowe różne, sobie właściwe związki organiczne. Najczęściej jednak są nimi węglowodany, a także aminokwasy i tłuszcze, choć bywają również wykorzystywane rozmaite inne związki organiczne, jak mocznik, kwas moczowy, węglowodory i inne. Reakcjom enzymatycznego rozkładu tych związków towarzyszy wydzielanie energii, z tym że jej ilość jest-w porównaniu z oddychaniem tlenowym - niewielka. Związki organiczne nie ulegają bowiem całkowitemu rozłożeniu i część energii pozostaje związana w produktach fermentacji. W związku z tym bakterie beztlenowe przetwarzają duże ilości materii organicznej dla uzyskania odpowiedniej ilości energii.
Rozmnażanie. Formy przetrwalnikowe. Bakterie rozmnażają się bezpłciowo przez podział komórki macierzystej na dwie komórki potomne. Podział cytoplazmy poprzedzony jest podwojeniem się nukleoidu. Komórki bakteryjne, zależnie od gatunku, dzielą się na drodze przewężenia lub przez powstanie w środku komórki nowej, przedzielającej ją ściany. Po zakończonym podziale bakterie potomne odłączają się od siebie albo pozostają w luźnym zwiazku, tworząc kolonię. Niektóre bakterie rozmnażają się przez pączkowanie, tzn. wytwarzanie niewielkich uwypukleń odrywających się następnie od komórki macierzystej i dorastających do wielkości dojrzałego organizmu. W sprzyjających warunkach środowiskowych bakterie mnożą się bardzo szybko - ich liczba może się podwajać co 15-20 minut. Szybkie rozmnażanie się osobników i intensywność bakteryjnej przemiany materii prowadzą do radykalnej zmiany warunków środowiskowych. Zasoby odpowiedniego pokarmu wyczerpują się, a równocześnie wzrasta w otoczeniu stężenie szkodliwych produktów przemiany materii. Jeżeli w środowisku życia bakterii nie następuje systematyczne uzupełnianie substratów i usuwanie produktów metabolizmu, rozwój bakterii ulega zwolnieniu, następnie całkowicie ustaje, po czym rozpoczyna się faza zamierania. W nie sprzyjających warunkach bakterie przeważnie giną. Niektóre potrafią jednak przetrwać krytyczne okresy w stanie życia utajonego, tworząc tzw. przetrwalniki. Ich cytoplazma ulega odwodnieniu i zagęszczeniu, przybierając postać grudki luźno zawieszonej wewnątrz sztywnej ściany komórkowej. Grudka cytoplazmy otacza się nową, grubą błoną, stając się przetrwalnikiem. Po ustąpieniu krytycznych warunków błona przetrwalnika pęka, cytoplazma pęcznieje i ponownie wypełnia objętość właściwej ściany komórkowej. W stadium przetrwalnikowym ulegają zahamowaniu wszelkie czynności życiowe bakterii. Niektóre bakterie pozostające w stanie życia utajonego mogą bardzo długo zachowywać żywotność, nawet 30 lat. Występujące okresowo u bakterii procesy płciowe nie wiążą się bezpośrednio z rozmnażaniem (kontakt płciowy nie prowadzi do zwiększenia liczby osobników). Proces płciowy polega tu na wzajemnym, częściowym przekazywaniu substancji dziedzicznej (kwasu nukleinowego) z jednej komórki bakteryjnej do drugiej. Zwiększa się dzięki temu zmienność osobnicza w obrębie gatunku, słabnąca na skutek stałego bezpłciowego rozmnażania się bakterii.

3.2.1.4.
Bakterie wiążące azot z powietrza

Azot jest nieodłącznym składnikiem białek. Jest zatem pierwiastkiem, który obok węgla, tlenu i wodoru stanowi główny element składowy wszystkich organizmów. Zasoby wolnego azotu w atmosferze są olbrzymie, w glebie natomiast jest go znacznie mniej. Wszystkie rośliny wyższe do budowy swego ciała wykorzystywać mogą wyłącznie azot z jego związków. Dlatego niezmiernie ważna dla żyzności gleb jest działalność bakterii zdolnych do przyswajania azotu atmosferycznego. Azot wbudowywany w ciała bakterii jest po ich śmierci udostępniany innym roślinom. Zdolnością wiazania azotu atmosferycznego odznaczają się tzw. bakterie azotowe. Żyją one albo samodzielnie (formy wolno żyjące), albo w symbiozie z pewnymi roślinami. Wolno żyjące bakterie azotowe są organizmami glebowymi. Należą do nich bakterie tlenowe (np. z rodzaju Azotobacter) i beztlenowe (rodzaj Clostridium). Bakterie te w strefie klimatu umiarkowanego dostarczają rocznie polom uprawnym ok. 5-10 kg azotu na hektar. Inny tryb życia prowadzą azotowe bakterie symbiotyczne (głównie z rodzaju Rhizobium) - tzw. bakterie korzeniowe (brodawkowe). Mogą one asymilować azot z powietrza jedynie współżyjąc z niektórymi roślinami wyższymi - najczęściej motylkowatymi. Bakterie przenikają do wnętrza korzeni np. łubinu, koniczyny, wyki, lucerny, fasoli czy grochu i osiedlają się w tkankach. Pod wpływem wydzielin bakteryjnych w tkankach korzeni powstają brodawkowate zgrubienia (rys. 3.4/. Bakterie korzeniowe dostarczają związków azotowych roślinie, z którą współżyją, czerpiąc od niej w zamian gotowe węglowodanowe substancje odżywcze. Ten rodzaj współżycia organizmów, z którego obaj partnerzy odnoszą korzyść, nosi nazwę symbiozy. Dzięki symbiozie z bakteriami korzeniowymi rośliny motylkowate mogą rosnąc pomyślnie na glebach ubogich w zwiazki azotowe. Związki azotowe dostarczane przez bakterie są gromadzone w różnych częściach roślin, m.in. w nasionach. Właśnie dużej zawartości białka zawdzięczają swoją wartość odżywczą nasiona grochu czy fasoli, a liczne rośliny motylkowate są cenną paszą. Powszechnie znane jest wykorzystywanie łubinu jako tzw. zielonego nawozu. Zasiewy łubinu są zaorywane, a ulegająca rozkładowi masa roślinna wzbogaca glebę w związki azotowe. Bakterie korzeniowe na polu roślin motylkowatych mogą wiązać rocznie 100-200 kg azotu na 1 ha.

3.2.1.5.
Bakterie chorobotwórcze

Oprócz bakterii wolno żyjących i współżyjących symbiotycznie z innymi organizmami występuje dość liczna grupa gatunków pasożytniczych. Bakterie pasożytnicze mogą rozwijać się wyłącznie kosztem innych organizmów-roślin, zwierząt lub ludzi. Opanowując organizm żywiciela, powodują one rozmaite schorzenia, często doprowadzając nawet do jego śmierci. Istnieją trzy przyczyny wywoływania przez bakterie objawów chorobowych. Pierwsza - to nagłe obciążenie organizmu ogromna masą obcych ciał w wyniku niezwykle szybkiego po zakażeniu rozmnażania się bakterii. Przyczyna druga jest niszczenie przez bakterie tkanek żywiciela, wykorzystywanych jako substrat pokarmowy. Przyczyna trzecia, najważniejsza - to wydzielanie przez bakterie toksyn, czyli substancji jadowych, zatruwających tkanki i narządy organizmu żywiciela. Choroby bakteryjne roślin. Niektóre bakterie pasożytnicze powodują choroby roślin - często gatunków o dużym znaczeniu gospodarczym. Bakteryjne choroby roślin /znanych jest ich przeszło 200) noszą nazwę bakterioz. Do wnętrza roślin bakterie wnikają przez otwory naturalne /np. szparki) lub przez uszkodzenia mechaniczne /pęknięcia, zranienia, otwory wydrążone przez owady). Żyją zwykle w przestworach międzykomórkowych, niektóre wnikają do żywych komórek. Wydzielane przez bakterie toksyny powodują najczęściej rozluźnienie tkanki - poszczególne komórki oddzielają się od siebie i zamierają. W następstwie tego tkanka przekształca się w papkowata, gnijącą masę. Choroba ta, nosząca nazwę mokrej zgnilizny, występuje m.in. na bulwach ziemniaków, korzeniach marchwi, pietruszki i owocach pomidora. Bakterie padające mokrą zgniliznę mogą atakować także pędy roślin, wywołując chorobę zwaną czarną nóżką /rys. 3.5). Obie choroby są przenoszone przez glebę, do której dostają się bakterie uwolnione po rozkładzie porażonych części roślin. Bakterie mogą też wywoływać takie objawy chorobowe, jak wycieki śluzu lub gumy na pędach drzew, zgorzel kwiatów, zasychanie wierzchołków pędów, nekrotyczne rany na gałęziach i konarach. Choroby charakteryzujące się takimi objawami to zaraza ogniowa /choroba drzew owocowych objęta w Polsce kwarantanną) i rak bakteryjny drzew owocowych. Pewne bakterie wydzielają toksyny pobudźające tkanki żywiciela do nadmiernego rozrastania się. Prowadzi to do powstawania guzowatych (rakowatych)narośli na pniach lub korzeniach drzew (rys. 3.6). Niektóre bakterie zatykają naczynia, przez co powodują więdnięcie roślin. Przedstawicielem tej grupy bakterioz jest na przykład czarna zgnilizna kapusty. Choroby bakteryjne zwierząt i ludzi. Ofiarami różnych bakterii pasożytniczych padają przedstawiciele wszystkich grup zwierząt-zarówno kręgowce, jak i bezkręgowce. Bakterie chorobotwórcze powodują nieraz choroby epidemiczne zwierząt hodowlanych /tzw. epizoocje), czyniąc wielkie szkody gospodarcze. Liczne choroby bakteryjne stanowią poważne zagrożenie dla zdrowia i życia ludzi. Do bardzo niebezpiecznych chorób bakteryjnych zwierząt należy nosacizna, waglik i gruźlica. Choroby te mogą także przenosić się z chorych zwierząt na ludzi. Nosacizna występuje przeważnie u zwierząt nieparzystokopytnych, np. koni i osłów. Choroba objawia się przewlekłym zapaleniem i ropnym wysiękiem z jamy nosowej. Ropna wydzielina zawiera bakterie i za jej pośrednictwem choroba rozprzestrzenia się. Wąglik jest niebezpieczną chorobą bydła i owiec. Jej objawem jest owrzodzenie narządów wewnętrznych zwierzęcia. Bardzo groźną chorobą zakaźną jest gruźlica. Gruźlica znana jest głównie jako choroba płuc u ludzi i zaliczana jest do grupy chorób społecznych, tzn. takich, które ze względu na możliwość szerokie#o rozprzestrzenienia się stanowią groźbę degeneracji społeczeństwa. Bakterie gruźlicy utykają często zwierzęta, zwłaszcza bydło i trzodę chlewną. Powodować mogą nie tylko schorzenia płuc, lecz także przewodu pokarmowego, gruczołów mlecznych, kośćca i innych organów. Szczególnie niebezpieczna jest gruźlica u krów, bakterie mogą się bowiem przenosić na ludzi za pośrednictwem mleka od chorych zwierząt. Bakteriami chorobotwórczymi dla ludzi są zarazki duru brzusznego i plamistego, czerwonki, błonicy, cholery, tężca i inne. Choroby bakteryjne rozprzestrzeniają się wśród zwierząt i ludzi przez bezpośrednie kontakty między osobnikami, za pośrednictwem skażonych przedmiotów, bądź też są przenoszone przez owady- muchy, karaluchy, pchły, wszy, pluskwy, mrówki faraona i in.

3.2.1.6.
Przyrodnicze znaczenie bakterii

Procesy życiowe bakterii przyczyniają się do bezustannego krążenia materii w przyrodzie. Ilość materii, z której zbudowana jest Ziemia, jest niezmienna. Życie raz zapoczątkowane toczy się nieprzerwanie od miliardów lat. Nieustannie powstają nowe organizmy, pojawiają się i giną całe gatunki. Związki organiczne, z których zbudowane są ciała istot żywych, wytwarzane są przez rośliny samożywne z prostych składników nieorganicznych, czerpanych ze środowiska. Rośliny zielone dostarczają zatem budulca dla całego świata ożywionego. Po pewnym okresie życia każde stworzenie ginie. Po śmierci organizmu pozostaje w nim uwięziona materia organiczna, wytworzona - bezpośrednio /u roślin) lub pośrednio /u zwierząt) - kosztem substancji mineralnych. Ziemi nie przybywa nowych atomów węgla, azotu i innych pierwiastków. Dla zapewnienia ciągłości życia jest zatem niezbędne uwalnianie pierwiastków już istniejących, zawartych w obumarłej masie organicznej. Te niezmiernie ważne przemiany dokonują się głównie dzięki bakteriom. Procesy życiowe poszczególnych gatunków bakterii powodują rozkład różnych złożonych substancji organicznych (np. białek i błonnika) na proste związki nieorganiczne, włączając je do cyklu obiegu materii. Tylko niewielką bowiem część przetwarzanych związków bakterie zużytkowują na budowę swego ciała i wytwarzanie niezbędnej do życia energii. Procesy krążenia pierwiastków w przyrodzie uzupełnia działalność bakterii nitryfikacyjnych, bakterii wiążących azot atmosferyczny oraz bakterii przeprowadzających różnego rodzaju fermentacje. Bakterie saprofityczne spełniaj# również rolę sanitarną w przyrodzie. Uczestniczą w oczyszczaniu środowiska z licznych, często szkodliwych dla innych organizmów metabolitów i innych nieczystości, rozkładając je na nieszkodliwe produkty. Niektóre bakterie w bezpośredni sposób warunkują życie wielu zwierząt. Pokarm zwierząt roślinożernych, m.in. przeżuwaczy, składa się w przeważającej części z błonnika, którego soki trawienne tych zwierząt nie rozkładają. W przewodzie pokarmowym roślinożerców żyje obfita symbiotyczna flora bakteryjna, a także liczne pierwotniaki. Mikroorganizmy te występują w ogromnych ilościach i mają zdolności rozkładania błonnika, który wykorzystują następnie jako własny pokarm. Dopiero masy nieustannie obumierających bakterii i pierwotniaków, przesuwane do dalszych części przewodu pokarmowego zwierząt roślinożernych, są przez nie trawione i wchłaniane. Tak więc krowa zjadająca trawę przede wszystkim odżywia się mikroorganizmami, które zasiedlają jej przewód pokarmowy.

3.2.1.7.
Gospodarcze znaczenie bakterii

Działalność bakterii, rozpatrywana pod kątem wpływów na gospodarkę człowieka, może być oceniana jako dodatnia i ujemna. Gospodarcze znaczenie bakterii w wielu dziedzinach, szczególnie w rolnictwie, wynika z ich ogólnego znaczenia przyrodniczego. Wzbogacając glebę w przyswajalne dla roślin składniki odżywcze, bakterie podnoszą jej żyzność. Na gruntach uprawnych rozkładają obornik lub kompost. Bardzo ważna dla rolnictwa jest także rola glebotwórcza bakterii. Dzięki udziałowi wytwarzaniu próchnicy bakterie podnoszą walory uprawne gleb, ponieważ próchnica nie tylko zwiększa żyzność gleby, ale równocześnie nadaje jej pożądaną strukturę gruzełkowatą. Gleby o strukturze gruzełkowatej są przewiewne i dłużej zatrzymują wodę. Różne bakterie wytwarzają w procesach przemiany materii rozmaite związki o ogromnym niekiedy znaczeniu dla człowieka. W procesach fermentacji powstaje m.in. alkohol etylowy, kwas mlekowy, kwas octowy i wiele innych użytecznych substancji. Szczególnie cenne są bakterie wytwarzające substancje hamujące rozwój mikroorganizmów chorobotwórczych. Stosowane są one w przemyśle farmaceutycznym przy wyrobie antybiotyków. Niekorzystne, z punktu widzenia człowieka, działanie bakterii to przede wszystkim wywoływanie przez nie chorób roślin, zwierząt i ludzi. Niektóre bakterie wywołują zaburzenia specjalnie prowadzonych procesów fermentacyjnych i powodują psucie się artykułów spożywczych, często na wielka skalę.

3.2.2.
Wirusy ( Virale)

Wirusy są tworami znajdującymi się na pograniczu materii ożywionej i nieożywionej. Nie zostały dotychczas jednoznacznie uznane za istoty żywe, trudno jest je jednak traktować jako struktury martwe. Wirusy wraz z bakteriami, częścią glonów, niektórymi grzybami i pierwotniakami są zaliczane do grupy tzw. drobnoustrojów /mikroorganizmów). Drobnoustroje są grupa nie mająca rangi taksonomicznej i wydzielona wyłącznie dla celów praktycznych. Większość grup drobnoustrojów to organizmy roślinne. Z uwagi na chorobotwórcze działanie wirusów (co wiąże je w pewien sposób z bakteriami) są one omawiane wraz z innymi drobnoustrojami w botanicznej części podręcznika. Budowa wirusów. Przejawy życiowe. Wirusy są znacznie mniejsze od bakterii. Ich wielkość wynosi od 5 do 275 nanometrów /1 nm=0,001 mikrometra). Wirusy nie maja budowy komórkowej. Cząstka wirusa składa się z dwóch podstawowych części: nici kwasu nukleinowego oraz zewnętrznej otoczki białkowej, zwanej płaszczem białkowym. Nić kwasu nukleinowego jest nośnikiem informacji genetycznej, niezbędnej do odtwarzania potomnych cząstek wirusowych. Wirusom brak jednak własnych układów enzymatycznych, zdolnych do przeprowadzenia tego procesu. Wykorzy stują one w tym celu komórki żywicieli, którym narzucają przy pomocy własnej informacji genetycznej takie zmiany metabolizmu, które prowadzą do syntezy wirusowego kwasu nukleinowego i białek; inaczej mówiąc, wirusowy kwas nukleinowy zastępuje kwas nukleinowy komórki żywicielskiej, który ulega rozkładowi wkrótce po infekcji. Zjawisko powielania cząsteczek wirusowych przez komórkę nosi nazwę namnażania wirusów. Wszystkie wirusy są więc pasożytami. W stanie wolnym - poza komórkami żywicieli - nie wykazują żadnych objawów życia. Żywicielami wirusów, zależnie od ich rodzaju, są komórki roślinne, zwierzęce lub bakteryjne. Do ich wnętrza wirusy dostają się, reagując chemicznie ze ścianakomórkową, wykorzystując już istniejące uszkodzenia lub są wprowadzane przez zwierzęta (np. owady). Ciałem czynnym wirusa jest kwas nukleinowy. Osłonka białkowa często nawet nie wnika do zakażanej komórki. W zaatakowanej komórce namnażają się nici wirusowego kwasu nukleinowego, otaczają się właściwymi sobie osłonkami, po czym w pełni ukształtowane nowe wirusy, zdolne do dalszych infekcji, wydostają się ze zwykle zniszczonej już i obumarłej komórki. W organizmie wielokomórkowym wirusy mogą rozprzestrzeniać się za pośrednictwem plazmodesm (u roślin), a także są rozprowadzane przez płyny ustrojowe (u zwierząt i człowieka). Wirusami o szczególnej strukturze są pasożyty bakterii, tzw. bakteriofagi. Zbudowane są one z główki zawierającej kwas nukleinowy w otoczce białkowej, oraz z białkowej nóżki, niekiedy kurczliwej, o walcowatym kształcie, zakończonej płytką z kurczliwymi włókienkami. Za pomocą włókienek wirus przyczepia się do komórki bakteryjnej. Wtedy do jej wnętrza przez kanalik w nóżce wirusa przedostaje się nić kwasu nukleinowego. Zwykle po upływie ok. 30 minut od momentu zakażenia bakteria rozpada się, uwalniając kilkaset nowo utworzonych wirusów. Choroby wirusowe. Wirusy atakujące organizmy roślinne i zwierzęce są przyczyną wielu chorób, często bardzo niebezpiecznych. Wirusowe choroby roślin są szczególnie rozpowszechnione wśród gatunków uprawnych - np. wielu warzyw i roślin ozdobnych. Ulegają im m.in. ziemniaki, pomidory, tytoń. Do najczęstszych objawów schorzeń wirusowych należy plamistość liści (tzw. mozaiki), pomarszczenie liści (kędzierzawki) i liściozwój. Często pojawia się lokalny wzrost tkanek w postaci guzów na korzeniach i łodygach. Zwykle ostatecznym wynikiem choroby wirusowej jest karłowatość i obniżenie zdolności do owocowania, choć często zakażenie prowadzi do uschnięcia rośliny. Szybkość namnażania wirusów i łatwość ich rozprzestrzeniania się sprawiają, że choroby wirusowe stanowią bardzo poważne zagrożenie dla upraw. U roślin ozdobnych zakażenie przez niektóre wirusy jest czasami pożądane i prowadzi do powstania nowych cennych odmian. Szczególnie groźne są wirusowe choroby zwierząt i ludzi. Niezwykle niebezpieczna, także dla ludzi, jest wścieklizna choroba atakująca głównie zwierzęta drapieżne (psy, lisy, koty) oraz pryszczyca - choroba bydła. Często spotykane u ludzi choroby, których przyczyną są wirusy, to m.in. grypa, ospa, odra, paraliż

3.2.3.
Glony (Algae), Występowanie i formy życiowe

Glony są niejednorodną, sztucznie utworzoną grupą roślin niższych. W jej skład wchodzi kilka taksonów o randze typów: sinice, wiciowce, zielenice, sprzężnice, okrzemki, brunatnice i krasnorosty. Są to organizmy jednokomórkowe, kolonijne lub wielokomórkowe. Cechami wspólnymi dla wszystkich glonów są samożywność i prosta budowa ciała. Nawet formy wielokomórkowe mają ciało plechowate-nie zróżnicowane na organy. Samożywność glonów wiąże się z obecnością w ich komórkach plastydów z odpowiednimi barwnikami warunkującymi reakcje fotosyntezy. Wszystkie glony zawierają chlorofil. Te, u których przeważa on nad innymi barwnikami, są zielone. Inne grupy glonów zawdzięczają zabarwienie barwnikom niebieskim (sinice), brunatnym (brunatnice), bądź czerwonym (krasnorosty), maskującym chlorofil. Glony zasiedlają wszelkie zbiorniki wodne - od oceanów i mórz po powstające okresowo po deszczach kałuże. Niektóre gatunki występują na mokrej ziemi, korze drzew, wilgotnych kamieniach, skałach itp., pokrywając ich powierzchnię zielonym nalotem. Pewne glony żyją nawet na śniegu. Niektóre sinice i zielenice są elementami składowymi porostów-osobliwych organizmów roślinnych, powstałych w wyniku niezwykle silnego zespolenia i współżycia glonów z grzybami. Dla życia glonów niezbędna jest właściwa wilgotność. W czasie suszy /np. podczas wysychania kałuży) glony wytwarzają przetrwalniki i przechodzą w stan życia utajonego. Z nastaniem dogodnych warunków powracają do normalnego życia. Ze względu na sposób bytowania w środowisku wodnym wyróżnia się glony planktonowe i osiadłe. Glony osiadłe są przytwierdzone na stałe do podłoża. Przeważnie są to organizmy wielokomórkowe, o pokaźnych rozmiarach. Takim glonem występujacym w wodach słodkich jest na przykład ramienica - przedstawiciel zielenic. Brunatnice i krasnorosty porastające dna mórz i oceanów tworzą często rozległe,"łąki podwodne". Zdarzają się jednak i jednokomórkowe glony osiadłe - ich zgrupowania występują w postaci ; zielonych lub brunatnych nalotów na przedmiotach zanurzonych w wodzie. Należy do nich m.in. Pinnularia - okrzemka tworząca brunatne osady na liściach roślin wodnych. Glony wchodzące w skład planktonu to drobne, jednokomórkowe lub kolonijne organizmy swobodnie unoszące się w toni wodnej, na przykład zielono zabarwione jednokomórkowe sprzężnice: nowik i kosmarium. Glony planktonowe są przeważnie mikroskopijnych rozmiarów i swoją obecność ujawniają dopiero przy masowym wystąpieniu, kiedy to powodują tzw. zakwity, czyli zabarwienie wód. Grupa glonów liczy łącznie ponad 30 tysięcy gatunków. Na wybranych przykładach omówione zostaną jedynie najważniejsze ich typy.

3.2.4.
Wiciowce (Monadophyta) - glony jednokomórkowe

Jednym z typów glonów reprezentowanych przez jednokomórkowe formy planktonowe są wiciowce. Są to organizmy z pogranicza świata roślin i zwierząt. Jednym z najpospolitszych gatunków tej grupy jest euglena zielona, czyli klejnotka (Euglena viridis). Glon ten występuje powszechnie w niewielkich zbiornikach wodnych o dużej zawartości substancji organicznych. Ciało eugleny ma kształt wydłużony, wrzecionowaty. Otacza je białkowa błona tzw. pellikula - cienka warstwa zagęszczonej cytoplazmy. Z przodu ciała znajduje się lejkowate zagłębienie prowadzące do wnętrza komórki. Z dna tego zagłębienia wyrasta wić, która jest organellą ruchu eugleny. Wić eugleny jest u nasady rozdwojona. Różne gatunki wiciowców mają jedną, dwie lub wiele wici. Komórka eugleny jest wypełniona cytoplazmą i zawieszonymi w niej organellami. Najważniejszą z nich jest jądro umieszczone w tylnej części komórki. W części przedniej znajduje się wodniczka tętniąca - organella służąca do regulowania ciśnienia osmotycznego komórki, spełniająca zarazem czynności wydalnicze. Wodniczka tętniąca wraz z zespołem otaczających ją pęcherzyków zbiera zbędne produkty przemiany materii i kurcząc się rytmicznie wydala je na zewnątrz przez przednie zagłębienie ciała. W pobliżu nasady wici znajduje się czerwona plamka oczna - stigma. Jest to organella światłoczuła, dzięki której eugleny dążą w kierunku źródła światła. Ma to istotne znaczenie dla tych organizmów, które jako formy samożywne wytwarzają z udziałem światła związki organiczne - węglowodany. Chlorofil - zielony barwnik warunkujący fotosyntezę-jest umieszczony, podobnie jak u innych roślin, w chloroplastach. Produktem asymilacji C02 jest u eugleny paramylon - węglowodan podobny do skrobi. Związek ten gromadzony jest w cytoplazmie w postaci ziaren, odkładanych jako odżywcze substancje zapasowe organizmu. Fotosynteza pokrywa tylko część zapotrzebowania pokarmowego eugleny. Rozpuszczone w wodzie sole mineralne dostają się do komórki osmotycznie /nadmiar przedostającej się do komórki wody wydala wodniczka tętniąca). W niekorzystnych warunkach świetlnych euglena częściowo żywi się gotowymi związkami organicznymi, pobierając je albo osmotycznie, albo w postaci większych cząstek dostających się z prądem wody do przedniego zagłębienia, pełniącego rolę lejka gębowego. W pewnych warunkach euglena może całkowicie przejść na zwierzęcy sposób odżywiania się. W ciemności odżywia się ona wyłącznie cudzożywnie. Cząstki pobranego pokarmu dostają się przez lejek do cytoplazmy, gdzie tworzą się czasowe organelle-wodniczki pokarmowe (grudki pokarmu w kropelce wody). Wodniczki te krążą w cytoplazmie, dopóki ich zawartość nie ulegnie strawieniu i wchłonięciu przez cytoplazmę. Niektóre wiciowce w ogóle nie mają chloroplastów i są uważane za typowe zwierzęta. Inne zaś mogą się odżywiać wyłącznie samożywnie - mają one ponadto typową dla komórek roślinnych celulozową ścianę komórkową.Są zatem typowymi roślinami. Euglena zielona zajmuje w obrębie typu wiciowców stanowisko pośrednie, wykazując cechy roślinne i zwierzęce. Główną cechą roślinną jest zdolność do fotosyntezy uwarunkowana obecnością chloroplastów, a przejawiająca się występowaniem w komórce ziaren paramylonu. Cechy zwierzęce to zdolność do aktywnego ruchu, występowanie organelli światłoczułej, a przede wszystkim uzupełniające (lub wyłączne) odżywianie się w sposób cudzożywny. Wiciowce rozmnażają się bezpłciowo przez podział podłużny. Proces ten rozpoczyna się podziałem jądra. Następnie odrzucona zostaje wić i rozpoczyna się podział całej komórki. Postępuje on stopniowo od przedniego krańca. Przed podziałem cytoplazmy podwajają się wszystkie chloroplasty i inne organelle. W nie sprzyjających warunkach środowiskowych eugleny przechodzą w stan życia utajonego. Podczas wysychania zbiornika przyjmują postać kulistą i otaczają się grubą ścianą, chroniącą komórkę przed utratą wody.

3.2.5.
Sprzężnice (Conjugatophyta)kolonie organizmów

Przedstawicielami sprzężnic są skrętnice (Spirogyra) - pospolite glony zasiedlające spokojne wody. Skłębione skupiska skrętnic unoszą się swobodnie w wodzie, przypominając wyglądem zieloną watę. Glony te występują w postaci długich, nitkowatych kolonii. Wszystkie komórki kolonii są identyczne i utożone szeregowo. Każda z nich jest oddzielnym, w pełni zdolnym do samodzielnego życia organizmem. Skrętnica jest więc w zasadzie glonem jednokomórkowym, wykazującym tendencję do życia w koloniach. Każda komórka skrętnicy ma własną celulozową ścianę pokrytą warstewką pektynowego śluzu. Śluz ten spaja sąsiadujące ze sobą komórki kolonii. Komórka zawiera cytoplazmę, jądro i zwykle jeden wstęgowaty chloroplast, zwinięty spiralnie /stąd nazwa glonu). Na powierzchni chloroplastu znajdują się liczne ogniska skrobiotwórcze - pirenoidy. Są to maleńkie ciała białkowe, wokół których zbiera się skrobia. Nitkowata kolonia skrętnicy rośnie w obu kierunkach dzięki poprzecznym podziałom poszczególnych komórek i wzrostowi komórek potomnych. Skrętnica rozmnaża się wegetatywnie i płciown Rozmnażanie wegetatywne polega na fragmentacji plechy - rozpadaniu się kolonii na jedno- lub wielokomórkowe odcinki. W rozmnażaniu płciowym uczestniczą dwie nici skrętnicy ułożone równolegle. Między naprzeciwległymi komórkami obu kolonii powstają łączące je kanaliki. Przez te kanaliki przelewa się zawartośćjednej komórki do drugiej, a ich cytoplazma i jądra komórkowe łaczą się ze sobą. Komórki uczestniczące w tym procesie noszą nazwę gamet. Gamety są komórkami haploidalnymi, tzn. ich jądra zawierają pojedynczy zestaw chromosomów (n). Komórka ruchliwa to gameta męska, nieruchliwa - żeńska. Proces łączenia się gamet nazywany jest zapłodnieniem. W wyniku zapłodnienia powstaje zygota- komórka o podwójnej liczbie chromosomów (2n). Zygota skrętnicy jest jednocześnie przetrwalnikiem -kurczy się, otacza grubą ścianą i wypada z nici. Skrętnica rozmnaża się płciowo jesienią; na wiosnę zygota rozwija się w nową kolonię.

3.2.6.
Zielenice (Chlorophyta)organizmy kolonijne

Zielenice są to glony o komórkach podobnych do komórek wiciowców. Występują jako organizmy jednokomórkowe, kolonie tych organizmów lub tzw. organizmy kolonijne. Typowym organizmem kolonijnym jest toczek (Volvox), glon planktonowy, często występujący w wodach stojących. Toczek ma postać zielonej kulki o średnicy ok. 1 mm Powierzchnię ciała toczka stanowi pojedyncza warstwa komórek, wnętrze wypełnia galaretowata masa. Komórki mają ściany celulozowe, zawierają cytoplazmę, jądro, chloroplasty, wodniczki tętniące i plamki oczne. Każda komórka ma dwie wici. Poszczególne komórki nie stykają się ze sobą luźno - jak w kolonii skrętnicy - lecz powiązane są wzajemnie pasemkami cytoplazmy, tzw. plazmodesmami. Plazmodesmy przenikają z jednej komórki do drugiej przez jamki - drobne otwory w ścianach komórkowych. Czynności poszczególnych komórek toczka są ze sobą skoordynowane podobnie jak w organizmie wielokomórkowym. Na przykład, gdy toczek płynie, wici tysięcy komórek wykonują zsynchronizowane ruchy. W budowie i funkcjach komórek toczka zaznacza się pewne zróżnicowanie i specjalizacja. Jedna połowa organizmu, zwana biegunem wegetatywnym, utworzona jest wyłącznie z komórek o dobrze rozwiniętych plamkach ocznych i produkujących więcej skrobi, ale niezdolnych do rozmnażania. Na biegunie przeciwległym - generatywnym - wśród zwykłych komórek wegetatywnych rozrzucone są komórki służące celom rozrodczym. Toczek rozmnaża się zarówno przez podział komórek, jak i płciowo. Na wiosnę komórki bieguna generatywnego zaczynają się dzielić, wytwarzając organizmy potomne, które wpadają do wnętrza organizmu macierzystego. Po jego obumarciu młode toczki wypływają na zewnątrz. Jesienią niektóre komórki wegetatywne powiększają się i przekształcają w lęgnie i plemnie. W plemniach wskutek wielokrotnych podziałów cytoplazmy powstają w wielkiej liczbie gamety męskie, czyli plemniki. W lęgniach tworzą się pojedynczo gamety żeńskie, czyli komórki jajowe. Opatrzone wiciami plemniki wypływają z plemni, docierają do innego osobnika toczka, wnikaja do jego lęgni i zapładniają komórki jajowe. Po zapłodnieniu komórki jajowej powstaje zygota, z której rozwija się nowy organizm. Toczek nie jest jeszcze typowym organizmem wielokomórkowym-stanowi ogniwo pośrednie między istotami jednokomórkowymi i wielokomórkowymi: Dlatego w odróżnieniu od luźnych kolonii jednokomórkowców (np. bakterii czy też skrętnicy) nazywany jest organizmem kolonijnym albo kolonią wyższego rzędu.

3.2.7.
Brunatnice (Phaeophyta) organizmy wielokomórkowe

Brunatnice są glonami wielokomórkowymi. Są to brązowo zabarwione, często bardzo okazałe rośliny morskie. Ich komórki zawierają wprawdzie chlorofil, lecz jest on maskowany przez brunatny barwnik-fukoksantynę. Najbardziej znanym przedstawicielem brunatnic jest morszczyn (Fucus). Morszczyn jest osiadłym glonem o wstęgowatej, krzaczasto rozgałęzionej plesze. Jego okazy mogą osiągać 1 m wysokości. Plecha morszczynu jest przyrośnięta do podłoża za pomoca tarczowatej przylgi. W plesze występują pęcherzykowate nabrzmienia wypełnione powietrzem - pęcherze pławne. Dzięki nim morszczyn utrzymuje w wodzie pozycję pionową, a oderwany od podłoża unosi się na powierzchni. Morszczyn, jak wiele innych brunatnic, wykazuje pewne zróżnicowanie budowy anatomicznej. Plecha zbudowana jest z dwóch warstw komórek: zewnętrznej - asymilacyjnej, utworzonej przez komórki zawierające barwniki, oraz wewnętrznej-spichrzowej, pozbawionej barwników. W zaczątkowej postaci występują także zespoły komórek wzmacniających i przewodzących. Morszczyn rozmnaża się wegetatywnie - przez fragmentację plechy - oraz płciowo. W okresie rozmnażania płciowego na wierzchołkach rozgałęzień plechy rozwijają się komórki jajowe w lęgniach i plemniki w plemniach. Zależnie od gatunku morszczynu komórki rozrodcze obu płci powstają na jednej lub na dwóch różnych, rozdzielnopłciowych roślinach. Zaopatrzone w wici plemniki oraz bezwiciowe komórki jajowe wydostają się z plemni i lęgni; zapłodnienie następuje w wodzie, poza rośliną macierzystą. Zygota opada na dno, dając początek nowej roślinie.

3.2.8.
Ewolucja organizacji komórkowej glonów

Glony są grupą organizmów o ogromnym zróżnicowaniu form. Wcześniej przedstawióno budowę wybranych przedstawicieli: eugleny, skrętnicy, toczka i morszczynu. Każdy z tych organizmów reprezentuje odmienny typ organizacji komórkowej. Omówióno je w kolejności odpowiadajacej stopniowemu zwiększaniu się złożoności budowy. Euglena zielona i inne wiciowce to organizmy jednokomórkowe. Skrętnica wraz z pokrewnymi jej gatunkami reprezentuje kolonijny sposób bytowania. Toczek i niektóre inne zielenice osiągnęły poziom organizacji kolonii odpowiadającyfunkcjonalnie istotom wielokomórkowym. Wreszcie morszczyn - przedstawiciel brunatnic - jest typowym organizmem wielokomórkowym. Te 4 przykłady to wyrywkowo wybrane ogniwa długiego łańcucha różnych form glonów uszeregowanych w miarę kom- plikowania się ich budowy. Kolejne zaś ogniwa tego łańcucha obrazują łagodne, stopniowe przejście od najprostszych do coraz bardziej złożonych poziomów organizacji. W obrębie samego typu zielenic na przykład, oprócz wysoko uorganizowanych organizmów kolonijnych - toczków, występują również proste kolonie, złożone z kilku lub kilkunastu jednokomórkowców a także jednokomórkowe organizmy żyjące pojedynczo. Stopniowy postęp w budowie występuje również u glonów wielokomórkowych. Najprostsze brunatnice to niepozorne roślinki o plesze nie zróżnicowanej morfologicznie i anatomicznie. U morszczynu zaznaczają się już początki zróżnicowania tkankowego. Krańcowa pozycję w tym szeregu zajmują olbrzymie brunatnice o długości sięgającej 200 m. Ich
plecha jest zróżnicowana na części przypominające wyglądem organy roślin wyższych - korzenie i łodygi. Funkcje asymilacyjne pełnia płaty podobne do liści.

3.2.9.
Znaczenie glonów

Znaczenie przyrodnicze. Glony, zwłaszcza obficie występujące formy planktonowe, odgrywają ogromną rolę w życiu całego środowiska wodnego. Jako rośliny fotosyntetyzujące zwiększają zawartość tlenu w wodzie, stwarzając dogodne warunki do życia i rozwoju innych organizmów. Plankton roślinny jest podstawowym pożywieniem dla licznych drobnych zwierząt, głównie bezkręgowców, które z kolei stanowią pokarm zwierząt większych, np. ryb. W ciałach glonów gromadzone są substancje organiczne powstające w procesie fotosyntezy. Obumarłe szczątki glonów, osadzając się na dnie zbiornika i ulegając rozkładowi, wzbogacają wodę w sole mineralne. Przyrodnicza rola glonów nie ogranicza się jedynie do środowiska wodnego. Glony zasiedlające wilgotne gleby biorą udział w procesach glebotwórczych. Na przykład niektóre gatunki sinic, podobnie jak bakterie azotowe, mają zdolność wiązania azotu atmosferycznego. Znaczenie gospodarcze. Glony znalazły zastosowanie w wielu gałęziach gospodarki i przemysłu. W innych dziedzinach rozważana jest możliwość ich wykorzystania. Plankton roślinny jest podstawą hodowli ryb w jeziorach i stawach. Glony stanowią pożywienie narybku i niektórych ryb roślinożernych, sam początkowym ogniwem łańcucha pokarmowego. Dlatego w gospodarstwach rybnych stosuje się wiele zabiegów dla stworzenia korzystnych warunków dla rozwoju planktonu. Glony wielokomórkowe, zwłaszcza brunatnice, dostarczają wielu cennych surowców. Są one np. źródłem takich pierwiastków, jak jod, brom, magnez. Brunatnice i krasnorosty stosowane są w medycynie przy wyrobie wielu lekarstw i jako źródło witamin. Ze względu na zawartość wartościowych substancji glony używane są do produkcji nawozów. W wielu krajach nadmorskich glony są użytkowane jako pasza dla zwierząt gospodarskich. Obecnie, w dobie silnego przyrostu ludności i niedoboru pożywienia, glony sam coraz częściej wykorzystywane jako źródło pokarmu, są bowiem zasobne w składniki odżywcze. Szczególnie w Japonii prowadzona jest na dużą skalę uprawa jadalnych glonów w przybrzeżnej strefie morza. Na uwagę zasługuje wykorzystanie wielu glonów słodkowodnych jako tzw. biowskaźników wartości wody pitnej. Na podstawie występowania lub braku określonych gatunków szacuje się przydatność wody do celów spożywczych.

3.2.l0.
Grzyby (Mycophyta)

Grzyby, obok glonów, stanowią drugą ogromną grupę roślin plechowych. Obejmują ok. 100 tysięcy gatunków. Sam to przeważnie organizmy lądowe, rzadziej wodne, jednokomórkowe lub wielokomórkowe, bez plastydów. Są roślinami cudzożywnymi - prowadzą saprofityczny lub pasożytniczy tryb życia. Niektóre żyją w symbiozie z innymi roślinami. Grzyby, jakkolwiek uznane są za jednostkę taksonomiczną, stanowią grupę niejednorodną. Ścisłe określenie ewolucyjnego pochodzenia grzybów napotyka ogromne trudności. Większość badaczy podziela pogląd, że wywodzą się one od grupy wiciowców bezzieleniowych. Typ ten obejmuje liczne formy o różnorodnej budowie i różnym przebiegu rozmnażania płciowego. Na tej podstawie wyróżnia się 4 klasy: pragrzyby, glonowce (pleśniaki), workowce i podstawczaki. Piątą klasę stanowią tzw. grzyby niedoskonałe. Jest to sztuczna jednostka systematyczna, obejmująca wielokomórkowe grzyby, u których nie stwierdzono procesów płciowych.
Występowanie grzybów. Powszechnie znane są grzyby kapeluszowe-jadalne, niejadalne i trujące. Należy jednak pamiętać, że pospolicie nazywane "grzybami" są ich owocniki, wytwarzane okresowo i służące do celów rozrodczych. Oprócz grzybów, które ujawniają swoją obecność tworzeniem okazałych owocników, występuje bardzo wiele innych, często niepozornych form. Grzyby występują na całej kuli ziemskiej, zarówno na lądzie, jak i w wodach słodkich, a nawet słonych. Środowiskiem, w którym rozwija się najwięcej grzybów, jest gleba. Najliczniej występują w powierzchniowej warstwie gleby, do głębokości 10-15 cm. Dla rozwoju grzybów niezbędna jest odpowiednia wilgotność. W miejscach nie narażonych na zbytnie wysychanie, jeśli spełnione są inne wymagania siedliskowe, występują licznie różne gatunki grzybów. Grzyby glebowe najlepsze warunki znajdują w miejscach zacienionych koronami drzew, m.in. dlatego tak wiele grzybów żyje w lasach. Duży wpływ na rozwój grzybów wywiera temperatura. Większość najlepiej rozwija się w temperaturze 15-30 stopni Celsjusza. Temperatura zbyt niska i zbyt wysoka hamuje rozwój grzybów. Temperatura bardzo wysoka zabija je. Flora grzybów glebowych zależy w dużym stopniu od rodzaju gleby. Inne gatunki występują na glebach uprawnych, inne na łąkach i pastwiskach, jeszcze inne w lasach. Wymienione warunki środowiskowe-wilgotność, temperatura, rodzaj podłoża - mają ogromne znaczenie dla życia grzybów. Podstawowym jednak czynnikiem jest dostatek materii organicznej. Grzyby bowiem, jako organizmy cudzożywne, odżywiają się wyłącznie gotowymi związkami organicznymi czerpanymi z podłoża. Warunki szczególnie dogodne dla swego rozwoju znajdują w ściółce leśnej, oborniku, kompoście itp. Rozmaite produkty spożywcze (chleb, mięso, ser, konfitury) pozostawione w miejscu odkrytym i wilgotnym pokrywają się nalotem grzybów - pleśnieją.
Budowa. Plecha większości grzybów ma budowę strzępkową. Strzępki są mikroskopijnymi, rozgałęzionymi, nitkowatymi tworami, przypominającymi nieco nitkowate kolonie glonów. Mają one budowę komórkową. Ciało grzyba może stanowić jedna - mniej lub bardziej rozgałęziona - strzępka, będąca zarazem pojedynczą komórką albo zespół wielu przenikających się wzajemnie i pozrastanych strzępek jedno- lub wielokomórkowych. Komórki różnych grzybów zawierają jedno lub dwa jądra. U niektórych gatunków cała strzępka grzybni wydaje się być jedną wielojądrową komórką. Jest to tak zwany komórczak, czyli - w przypadku grzybów-strzępka nie podzielona ścianami poprzecznymi na komórki. Ściany komórkowe zbudowane z celulozy występują tylko u niektórych glonowców-u większości grzybów tworzy je chityna. Ciało grzybów mających budowę strzępkową nosi nazwę grzybni. Grzybnia przerasta podłoże, z którego czerpie substancje odżywcze. Może tworzyć długie sznury, rozpościerające się na znacznej powierzchni. Dlatego skupiska owocników wyrastają na przestrzeni kilku lub nawet kilkunastu metrów. Bardzo często środkowe partie grzybni zamierają w miarę wyczerpywania się substancji pokarmowych w glebie. Wówczas owocniki wyrastają pierścieniami, tworząc tzw. czarcie koła. Bardzo mocno splecione ze sobą strzępki często zrastają się i tworzą tkankę rzekomą, zwaną plektenchymą. Silnie rozwinięta tkanka rzekoma występuje w owocnikach grzybów kapeluszowych. Plecha wegetatywna grzyba rozrasta się poziomo w podłożu. W okresie rozmnażania wytwarza ona często pionowo wzniesione twory. Są nimi u pewnych gatunków wspomniane już owocniki, złożone z trzonu i kapelusza; na spodniej stronie kapelusza powstają zarodniki. Odżywianie się grzybów. Formy życiowe. Pod względem sposobów odżywiania się grzyby wykazują wiele cech zbieżnych z bakteriami. Wszystkie grzyby są cudzożywne. Podobnie jak bakterie, wydzielają one do podłoża enzymy rozkładające materię organiczną, zużywaną jako pokarm. Wśród roślin cudzożywnych wyróżnia się: saprofity (roztocza), pasożyty oraz symbionty związane i współżyjące z roślinami samożywnymi. Wszystkie te sposoby odżywiania - poznane już u bakterii - występują również u grzybów. Większość grzybów odżywia się saprofitycznie, mineralizując związki organiczne zawarte w szczątkach roślinnych i zwierzęcych. Uzyskane ta drogą substancje zużywane są do budowy ciała grzyba. Wiele grzybów saprofitycznych oddycha beztlenowo. Podczas oddychania związki organiczne, takie jak węglowodany (np. skrobia, celuloza), białka i in., przetwarzane są w związki próchniczne. Enzymatyczny rozkład związków organicznych przez grzyby ma ogromne znaczenie dla ich roli glebotwórczej i udziału w krążeniu materii. W procesach tych grzyby współuczestniczą z bakteriami, dokonującymi podobnych przemian. Ponieważ grzyby w większym stopniu niż bakterie przeprowadzają rozkład złożonych węglowodanów, zwłaszcza celulozy, ich działalność glebotwórcza ma szczególne znaczenie w lasach (gdzie występują masowo), celuloza jest bowiem głównym składnikiem ściółki. Grzyby pasożytnicze wykorzystują żywe tkanki roślin lub zwierząt jako podłoże i materiał odżywczy. Jest to przyczyną chorób i powolnego wyniszczania organizmu żywicielskiego. Gatunki pasożytnicze występują we wszystkich klasach grzybów. Niektóre grzyby przechodzą z pasożytniczego na saprofityczny tryb życia. Przykładem jest opieńka miodowa należąca do klasy podstawczaków. Jest ona pasożytem porażającym korzenie wielu gatunków drzew, zwłaszcza świerka, sosny, brzozy i grabu. Po śmierci drzewa rozwija się dalej jako saprofit i tworzy owocniki na martwych pniach. Podobny tryb życia cechuje również huby - grzyby z klasy
workowców. Niektóre gatunki grzybów żyją w symbiotycznych związkach z roślinami zielonymi. Wiele podstawczaków żyje w symbiozie z korzeniami roślin wyższych - paprotników, roślin drzewiastych i in. Wiadomo, że owocników wielu grzybów należy szukać pod drzewami - ich poszczególne gatunki lub odmiany rosną w pobliżu różnych, sobie właściwych gatunków drzew. Na przykład rydze występują najczęściej pod świerkami, gąski - pod sosnami, koźlarze - w pobliżu brzóz. Zjawisko współżycia grzybni z korzeniami roślin nosi nazwę mikoryzy. Rozróżnia się 2 rodzaje mikoryzy: zewnętrzna i wewnętrzną. Przy mikoryzie zewnętrznej grzybnia oplata ściśle korzeń, tworząc wokół niego jakby filcową powłokę. Mikoryza wewnętrzna, występująca na przykład u wrzosu, polega na przenikaniu strzępek grzybni w głąb tkanek korzenia. Mikoryza przynosi korzyść obu partnerom, dostarczającym sobie wzajemnie i wymieniającym składniki odżywcze. Grzyb czerpie z podłoża i dostarcza roślinie niedostępne dla niej samej związki azotowe. Grzybnia natomiast jest zaopatrywana przez roślinę zieloną w zsyntetyzowane przez nią związki organiczne. W szczególny rodzaj symbiozy wchodzą niektóre grzyby (przeważnie z klasy workowców) z glonami. W wyniku tego współżycia powstają swoiste organizmy - porosty (Lichenes). Zewnętrzne warstwy plechy porostu stanowią zbite w zwartą tkankę grubościenne strzępki grzyba. Warstwę podpowierzchniową tworzą glony, a wnętrze plechy zbudowane jest z luźnych, cienkościennych strzępek grzyba. Glony wchodzące w skład porostu (m.in. niektóre zielenice) wytwarzają na wspólny użytek zwiazki organiczne, zyskując w zamian ochronę i sole mineralne czerpane z podłoża przez tkankę grzyba. Porosty, rozmaicie ukształtowane morfologicznie, występują na skałach, korze drzew i na ziemi.

3.2.10.1.
Pragrzyby (Archimycetes)

Pragrzyby są grupą najbardziej prymitywną. Plecha nie ma budowy strzępkowej - jest zwykle pojedynczą, nagą komórką przeważnie z jednym jądrem. Pragrzyby są organizmami bardzo drobnymi. Prowadzą wodny lub lądowy tryb życia. Rozmnażanie następuje w sposób bezpłciowy i płciowo. W obu procesach rozmnażania uczestniczą pływające nagie zarodniki, tzw. pływki. Pływki powstają w zarodni, w którą przekształca się komórka, czyli cały organizm grzyba. Po wydostaniu się z zarodni pływki poruszają się za pomocą wici w wodzie lub po wilgotnej ziemi i zakażają nowe organizmy żywicielskie (pragrzyby są pasożytami roślin). Tak przebiega proces bezpłciowy. Rozmnażanie płciowe polega na zespalaniu się gamet, których rolę pełnią również pływki, przy czym początkowo zlewa się tylko ich cytoplazma; jądra pozostają nie połączone. Powstała w wyniku zespolenia pływek dwuwiciowa, ruchliwa zygota po natrafieniu na roślinę żywicielską wnika do jednej z jej komórek. Tam przekształca się w zarodnię przetrwalnikową o grubej ścianie i w tej postaci zimuje w glebie (dokąd dostaje się po śmierci i rozkładzie rośliny żywicielskiej). Na wiosnę następuje zlanie się jąder zarodni; po czym powstałe jądro diploidalne dzieli się kilkakrotnie; najpierw zachodzi podział redukcyjny (mejoza). W ślad za podziałem jąder dzieli się cytoplazma i we wnętrzu zarodni powstają pływki. Cykl powtarza się. Rozmnażanie płciowe pragrzybów, podobnie jak i przedstawicieli pozostałych klas, wiąże się z przemianą faz jądrowych (n i 2n). Warunkiem rozmnażania się pragrzybów jest obecność wody (nawet u gatunków lądowych), niezbędnej dla rozprzestrzeniania się zarodników i zygot. Do grupy pragrzybów należą m.in. znane pasożyty roślin uprawnych: Plasmodiophora brassicae, atakujący korzenie kapusty i innych roślin krzyżowych oraz Synchytrium endobioticum, pasożytujący w ziemniakach.

3.2.10.2.
Glonowce (Phycomycetes)

Grzybnia glonowców jest komórczakiem - tworzy ją wielojądrowa strzępka nie podzielona na komórki, często silnie rozgałęziona. Glonowce są w większości grzybami lądowymi. Rozwijają się, zależnie od gatunku, w nawozie, kompoście, glebie, ściółce leśnej itp. Grzybnia niektórych gatunków tak bardzo się rozrasta, że można ją łatwo dostrzec, rozgarniając np. pryzmę zbutwiałych liści. Plecha ma postać białawych nitek przerastających podłoże w różnych kierunkach. Niektóre glonowce żyją na rozmaitych produktach spożywczych - chlebie, owocach, konfiturach itp.
Pospolitym gatunkiem należącym do omawianej klasy jest pleśniak biały (Mucor mucedo)-saprofit rozwijający się w nawozie. Pleśniak rozmnaża się bezpłciowo przez zarodniki i płciowo przez zespalanie się gamet. W okresie rozmnażania bezpłciowego grzybnia wytwarza pionowo wzniesione ku górze specjalne strzępki - trzoneczki. Szczytowe ich części odcinają się poprzecznymi ścianami i przekształcają w kuliste, cienkościenne, wielojądrowe zarodnie. Ściana oddzielająca zarodnię od trzoneczka wpukla się do jej wnętrza pod wpływem ciśnienia cytoplazmy w strzępce. W środku zarodni powstaje w ten sposób wybrzuszenie w postaci kolumienki. Między kolumienką a ścianą zarodni gromadzą się bardzo liczne kilkujądrowe zarodniki, powstające w wyniku tworzenia się wewnętrznych przegród w obrębie zarodni. W odróżnieniu od pływek pragrzybów zarodniki te nie mają wici-nie mogą zatem poruszać się samodzielnie. Po dojrzeniu ściana zarodni pęka i wysypują się z niej zarodniki. Zarodniki pleśniaka zachowują zdolność do rozwoju przez kilka lat. Unoszą się w powietrzu, a znajdując odpowiednie warunki, kiełkują i wytwarzają grzybnię. Wytwarzanie tego typu zarodników i sposób ich rozprzestrzeniania - niezależnego od obecności wody-wskazuje na przystosowanie organizmu do życia na lądzie. Rozmnażanie płciowe pleśniaka wiąże się z wytwarzaniem stadium przetrwalnikowego. Następuje zwykle w nie sprzyjających warunkach, np. na skutek wyczerpywania się zwiazków odżywczych w podłożu, suszy lub zimna. Przebieg płciowego rozmnażania pleśniaka przypomina proces zachodzący u skrętnicy. Komórczakowe grzybnie są zróżnicowane płciowo na strzępki + i - (plus i minus). Grzybnie dwóch odmiennych płciowo osobników stykają się ze sobą i oddzielają na swych końcach wielojądrowe strzępki. Strzępki te pełnią rolę gamet, lecz ze względu na ich wielojądrowość są określane mianem gametangiów. Gametangia są to komórki lub grupy komórek, z których tworzą się gamety roślin. W przypadku grzybów gametangia są w zasadzie tożsame gametom. Gametangia + i - nie różnią się wyglądem zewnętrznym. W miejscu zetknięcia ściany ich ulegają rozpuszczeniu i zawartość gametangiów zlewa się, tworząc zygotę-przetrwalnik. Jądra zygoty, pochodzące z różnych strzępek, przez pewien czas dzielą się niezależnie od siebie, następnie jądra różnych płci zlewają się po dwa. Zygota przekształca się w diploidalną, wielojądrową zarodnię. Po kilkumiesięcznym okresie spoczynku jądra zarodni dzielą się kilkakrotnie (w tym mejotycznie) i w jej wnętrzu tworzą się liczne haploidalne zarodniki. W odróżnieniu od zarodników pochodzących ze zwykłych zarodni są one jednojądrowe. Dają one początek wielojądrowym grzybniom, których wszystkie jądra należą do tej samej płci (+ lub -), zależnie od płci zarodnika. Nieliczne gatunki glonowców prowadzą życie pasożytnicze. Pasożytem jest np. grzyb Phytophthora infestans wywołujący zarazę ziemniaka.

3.2.10.3.
Workowce (Ascomycetes)

Workowce są najliczniejszą klasą grzybów. Z nielicznymi wyjątkami prowadzą życie lądowe jako saprofity lub pasożyty roślin i zwierząt. Workowce stojące na najniższym poziomie rozwoju maja plechę złożoną z łańcuszkowo ułożonych komórek, łatwo oddzielających się od siebie. Wyżej zorganizowane formy cechuje typowo strzępkowa budowa. Grzybnia wyższych workowców jest zbudowana z wielu komórek, przeważnie jednojądrowych. Workowce rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się w sposób dwojaki, zależnie od gatunku grzyba. Najprymitywniejsze workowce rozmnażają się wegetatywnie przez tzw. pączkowanie. W pewnych miejscach komórek powstają rosnące stopniowo uwypuklenia. Jądro komórkowe dzieli się i jedno z jąder potomnych przechodzi do części uwypuklonej. Następnie powstaje ściana oddzielająca nową komórkę od komórki macierzystej, po czym komórki rozdzielają się. Pączkowanie jest zatem specyficzną formą rozmnażania przez podział. Drugi sposób bezpłciowego rozmnażania się workowców to wytwarzanie zarodników konidialnych, tzw. konidiów. Konidia powstają przez odcinanie się kolejnych komórek na szczytach specjalnych, wzniesionych nad podłoże strzępek, zwanych trzonkami konidialnymi. Kształt konidiów (zwykle są kuliste), liczba zawartych w nich jąder (1 lub 2) i kształt trzonków konidialnych (pojedyncze proste, buławkowate, rozgałęzione) są różne u różnych gatunków. Charakterystyczną cechą workowców jest sposób rozmnażania płciowego. Proces płciowy polega na łączeniu się gametangiów różnej płci. Zróżnicowaniu płciowemu towarzyszy zwykle zróżnicowanie morfologiczne: wyróżnia się gametangia męskie - plemnie i żeńskie - lęgnie. Gametangia są zwykle wielojądrowe. W typowej postaci proces płciowy przebiega następująco. Po zetknięciu się gametangiów ich ściany rozpuszczają się i jądra męskie przedostają się do lęgni. Nie zespalają się jednak od razu z jądrami żeńskimi, lecz tylko zbliżają się do nich, tworząc pary-jądra sprzężone. W tym czasie na powierzchni lęgni powstają długie, rozgałęzione wyrostki, tzw. strzępki workotwórcze. Do nich wnikaja pary jąder. Jądra sprzężone ulegają wielokrotnym, równoczesnym podziałom, po czym strzępki workotwórcze dzielą się poprzecznymi ścianami na komórki, z których każda zawiera 2 jądra różnej płci. Komórki te przekształcają się i dzielą (dzielą się też zawarte w nich jądra sprzężone/, wytwarzając zawiązki worków. W nich jądra sprzężone zespalają się, po czym komórki rozrastają się w buławkowate worki, będące diploidalnymi zarodniami. We wnętrzu worka następuje trzykrotny podział diploidalnego jądra (w, m podział redukcyjny), prowadzący do powstania 8 jąder haploidalnych. Każde z nich w wyniku podziału cytoplazmy staje się jądrem zarodnika, tzw. zarodnika workowego. Tak więc liczba zarodników w worku wynosi najczęściej 8, rzadziej jest ich 2, 4 lub liczba ich stanowi wielokrotność 8. Po dojrzeniu ściany worków (zarodni) pękają, rozrzucając zarodniki. Przeważnie worki, czyli tzw. strzępki generatywne, tworzą prawidłowo ułożoną warstwę, w której poprzedzielane są strzępkami płonnymi - wstawkami - nie wytwarzającymi zarodników. U prymitywnych workowców worki nie są niczym okryte, formy wyżej zorganizowane natomiast tworzą owocniki ze zbitych strzępek, otaczające warstwę worków. Owocniki workowców są zwykle bardzo małe, trudno dostrzegalne gołym okiem. Jednakże niektóre gatunki tworzą owocniki w postaci miseczek o średnicy od kilku milimetrów do kilku centymetrów. Szczególnie okazałe sam osadzone na trzonach silnie pofałdowane owocniki piestrzenicy i smardza. Do klasy workowców należą m.in. drożdze i pędzlaki. Drożdże (Saccharomyces) są grupą prymitywnych workowców. Plechę stanowią owalne komórki, występujace pojedynczo lub zgrupowane w rozgałęzione łańcuszki. Drożdże są saprofitami. Żyją w glebie oraz na różnych częściach roślin, przede wszystkim na owocach. Odżywiają się głównie cukrami. Są hodowane przez człowieka ze względu na zdolność przeprowadzania fermentacji alkoholowej - rozkładu cukru na alkohol etylowy i dwutlenek węgla. Drożdże są beztlenowcami i fermentacja jest sposobem ich oddychania. Bezpłciowo rozmnażają się przez pączkowanie. Proces płciowy polega na połączeniu się dwóch komórek pełniących rolę gamet. Po zapłodnieniu powstaje zygota, która przekształca się w worek. Wewnątrz worka następują kilkakrotne podziały cytoplazmy i jądra, prowadzące do utworzenia się 4 lub 8 (zależnie od gatunku drożdży) zarodników. Zarodniki workowe są odporne na długotrwałe nie sprzyjające warunki - pełnią zatem rolę przetrwalników. W warunkach pomyślnych wyrastają w normalne komórki drożdży.
Pędzlaki (Penicillium) są przedstawicielami workowców wyżej uorganizowanych niż drożdże. Prowadzą saprofityczny tryb życia na rozmaitym podłożu organicznym, na przykład ściółce, nawozie, produktach spożywczych. Niektóre są również pasożytami. Bezpłciowo rozmnażają się za pośrednictwem zarodników konidialnych. Zarodniki powstają na szczytach pionowych, pędzelkowato rozgałęzionych strzępek.Rozmnażanie płciowe następuje rzadko. Powstające wówczas worki są ukryte w owocnikach mających postać otoczki gęsto splecionych strzępek. Oprócz workowców saprofitycznych znane są również gatunki pasożytnicze. Należą do nich między innymi buławinka czerwona (tworząca przetrwalniki zwane sporyszem) - pasożyt zbóż oraz liczne gatunki mączniaków prawdziwych.

3.2.10.4.
Podstawczaki (Basidiomycetes)

Podstawczaki, podobnie jak workowce, mają grzybnię wielokomórkową. Specyficzną cechą grzybów tej klasy jest tworzenie zarodników podstawkowych w procesie rozmnażania płciowego. Powstają one na specjalnych strzępkach generatywnych - podstawkach. Zarodniki umieszczone są na zewnętrznej stronie tych strzępek, a nie wewnątrz, jak u workowców. Na każdej podstawce tworzą się 4 zarodniki. Powstawanie zarodników podstawkowych poprzedzone jest procesem płciowym, w którym uczestniczą haploidalne komórki różnopłciowych (+ i -) grzybni. W wyniku ich połączenia w obrębie grzybni powstają komórki o dwóch, położonych blisko siebie (lecz nie zlanych) jądrach, tzw. jądrach sprzężonych. Z komórek tych formują się podstawki, w których jądra sprzężone łączą się - podstawki sam zatem diploidalne. Diploidalne jądro podstawki dzieli się następnie kilkakrotnie, przy czym pierwszy jest podział redukcyjny (mejoza). Jądra potomne (już haploidalne) stają się jądrami powstających zarodników. Zarodniki są więc haploidalne i zróżnicowane płciowo (+ i -), stąd takie zróżnicowanie powstających z nich (również haploidaInych) grzybni. U większości podstawczaków procesom płciowym towarzyszy formowanie się owocników. Część zarodnikonośna owocnika jest utworzona przez warstwę podstawek, poprzedzielanych strzępkami płonnymi - wstawkami. Do podstawczaków należą zarówno grzyby saprofityczne, jak i pasożytnicze. Saprofitami są przeważnie grzyby o okazałych owocnikach kapeluszowych. Spodnia strona kapelusza zbudowana jest w sposób zapewniający jak największą powierzchnię. Przeważnie tworzą ją ciasno do siebie przylegające rurki (np. u borowika) lub promieniście rozchodzące się blaszki (np. u pieczarki/. Powierzchnię rurek i blaszek wyściela zarodnikonośna warstwa podstawek. W jednym owocniku może powstać wiele milionów zarodników. Dojrzewające zarodniki odrywają się od podstawek i wypadają z owocnika. W korzystnych warunkach środowiskowych kiełkują i rozwijają się w grzybnię. Wiele podstawczaków może się rozmnażać wegetatywnie przez fragmentację grzybni. Jest to wykorzystywane w sztucznej uprawie niektórych grzybów, np. pieczarek, pierścieniaków i boczniaków. Do podstawczaków należą także gatunki pasożytnicze, wywołujące choroby roślin, np. rdza źdźbłowa oraz głownie i śniecie.

3.2.10.5.
Grzyby pasożytnicze

Wiele gatunków grzybów żyje kosztem innych organizmów. Żywicielami grzybów są różne rośliny i zwierzęta. Grzybowe choroby roślin uprawnych bywają przyczyną dotkliwych strat w rolnictwie. Rak ziemniaka. Jest to choroba wywoływana przez gatunek z klasy pragrzybów - Synchytrium endobioticum. Grzyb ten żyje wewnątrz bulw ziemniaczanych, powodując powstawanie na nich rakowatych narośli i, w następstwie, gnicie bulw. Jak wszystkie pragrzyby rozmnaża się bezpłciowo i płciowo za pomocą pływek. Do swego rozwoju wymaga zatem środowiska wodnego. Zaraza ziemniaka. Chorobę tę powoduje grzyb Phytophtora infestans z klasy glonowców. Pasożyt ten opanowuje przede wszystkim pędy ziemniaków, przerastając strzępkami ich tkanki. Objawem zainfekowania rośliny jest plamistość dolnych powierzchni liści.Bezpłciowo grzyb ten rozmnaża się przez zarodniki konidialne, powstające na szczytach strzępek, jakie wyrastają na zewnątrz liścia. Buławinka czerwona (Claviceps purpurea). Grzyb ten należy do klasy workowców. Jest niebezpiecznym pasożytem żyta. Widocznymi oznakami infekcji są ciemnofioletowe, rożkowate twory (sporysze) pojawiające się w dojrzewających kłosach. Są to zbite strzępki grzybni, stanowiące stadium przetrwalnikowe buławinki. Przetrwalniki wypadają z kłosów i zimują w glebie. Wiosna, po procesie płciowym, powstają w nich czerwone, kuliste owocniki osadzone na cienkich trzonkach, zawierające worki z zarodnikami. W okresie kwitnienia żyta zarodniki dojrzewają wypadają z owocników i za pośrednictwem wiatru lub owadów dostają się na kwiaty. Tu rozrastają się w grzybnię, która rozmnaża się dalej bezpłciowo przez tworzenie zarodników konidialnych. Konidia sam przenoszone przez owady na nowe rośliny i w ten sposób choroba rozprzestrzenia się. W porze dojrzewania ziarna grzybnia tworzy przetrwalniki (sporysze). Mączniaki /rząd Erysiphales). Są to również pasożyty z klasy workowców, żyjące zależnie od gatunku, na wielu roślinach, m.in. zbożach i trawach, porzeczkach, agreście, winorośli, jabłoniach i dębach. Pajęczynowata grzybnia mączniaków pokrywa powierzchnię liści i rozwija ssawki, które wrastają do komórek żywiciela. W ciągu lata mączniaki rozmnażają się bezpłciowo za pomoca konidiów. W tym stadium rozwojowym grzyba porażone rośliny wyglądają jak posypane mąką. Jesienią, po procesie płciowym, mączniaki tworzą organy przetrwalnikowe-owocniki, tzw. otocznie, zawierające worki z zarodnikami. Każda otocznia zawiera jeden lub wiele worków - zależnie od gatunku grzyba. Otocznie maja postać maleńkich czarnych kuleczek opatrzonych sztywnymi wyrostkami, tzw. przyczepkami. Wiosną otocznie i worki pękają, rozsiewając zarodniki. Rdza źdźbłowa(Puccinia graminis). Jest to grzyb z klasy podstawczaków. Występuje na zbożach i trawach, najczęściej na pszenicy i życie. Objawem choroby są rdzawobrunatne plamki na liściach i łodygach zakażonych roślin. Rozwój rdzy jest złożony; obejmuje kilka stadiów i dwóch żywicieli. Jednym żywicielem jest zboże, drugim berberys. Wiosną na spodzie liści berberysu pojawiają się małe pomarańczowe plamki, tzw. ogniki. Są to kubkowate wgłębienia powierzchni liścia, wypełnione strzępkami grzybni. Strzępki te wytwarzają szeregowo utożone, pomarańczowe zarodniki wiosenne. Z berberysu są one przenoszone przez wiatr na zboże. Tam kiełkują, a powstające grzybnie wrastają w tkanki źdźbeł i liści. W ciągu lata choroba rozprzestrzenia się na nowe rośliny zboża poprzez przenoszone z wiatrem zarodniki letnie. Występują one w skupieniach w postaci rdzawych kreseczek na powierzchni liści i łodyg. Wytwarzanie zarodników letnich może następować kilkakrotnie w ciągu sezonu. W okresie dojrzewania zbóż grzybnia wytwarza nowy rodzaj zarodników - zarodniki zimowe. Zarodnik zimowy zbudowany jest z dwóch komórek o grubych ścianach. Zimowe zarodniki sam stadiami przetrwalnikowymi pasożyta-zimują w glebie. Wiosna zarodniki kiełkują, a powstała z nich strzępka grzybni wytwarza podstawki. Zarodniki podstawkowe zakażają liście berberysu i rozpoczyna się kolejny cykl rozwoju pasożyta. Pasożytami zbóż są także inne gatunki podstawczaków, np. głownie /Ustilago) i śniecie (Tilletia). Grzyby pasożytnicze atakują również zwierzęta - zarówno bezkręgowce, jak i kręgowce, nie wyłączając człowieka. Choroby grzybowe (tzw. grzybice) powodują niekiedy znaczne szkody w hodowlach pszczół i jedwabników, a także w gospodarstwach rybnych.

3.2.1.0.6.
Znaczenie grzybów

Znaczenie przyrodnicze. Przyrodnicze znaczenie grzybów jest ogromne i różnorodne. Przede wszystkim należy podkreślić rolę glebotwórczą saprofitycznych grzybów glebowych. Przekształcają one złożone związki organiczne w związki prostsze, przyswajalne dla roślin. Przyczyniają się zatem do krążenia materii w przyrodzie, szczególnie węgla i azotu - pierwiastków niezmiernie ważnych dla życia. Liczne grzyby spełniają bardzo ważną rolę współżyjąc z innymi organizmami, np. z drzewami, które dzięki tej
symbiozie lepiej się rozwijają. Niektóre gatunki roślin w ogóle nie mogą egzystować bez udziału odpowiednich grzybów mikoryzowych. Należą do nich m.in. wrzos i storczyki, uzależnione od pewnych grzybów z klasy podstawczaków. Owocniki grzybów stanowią pokarm (często podstawowy, a nawet jedyny) dla bardzo wielu zwierząt. Odżywiają się nimi zarówno kręgowce (wiewiórki, sarny, dziki/, jak i bezkręgowce (ślimaki, larwy licznych muchówek i wiele innych). Znaczenie grzybów jako pasożytów roślin i zwierząt zostało omówione w poprzednim podrozdziale. Znaczenie grzybów w życiu człowieka. Grzyby, wszechstronnie oddziałujące na środowisko, maja poważne - dodatnie i ujemne - znaczenie w wielu dziedzinach gospodarki. Ze względu na ogromną rolę glebotwórcza są poważnymi sprzymierzeńcami człowieka w rolnictwie i leśnictwie. Rozkładana przez saprofity glebowe materia organiczna zwiększa żyzność i urodzajność gleb. Specyfika procesów życiowych grzybów czyni je użytecznymi w różnych gałęziach przemysłu i w gospodarstwie domowym. Ustawicznie rozbudowywany jest przemysł drożdżarski, zajmujący się hodowlą tych niezmiernie cennych grzybów. Dzięki fermentacji przeprowadzanej przez drożdże otrzymywany jest na skalę przemysłową spirytus i wyroby alkoholowe. W produkcji spirytusu wykorzystuje się fermentację skrobi ziemniaczanej, piwa - skrobi jęczmiennej, wina - cukrów różnych owoców. Drożdże przetrzymywane w określonych warunkach wytwarzają glicerol zamiast alkoholu etylowego. W przemyśle piekarniczym i gospodarstwie domowym używane są przy wyrobie pieczywa i ciast - powstający w wyniku fermentacji dwutlenek węgla nadaje pulchność wypiekom. Drożdże hodowane na odpowiednich pożywkach odznaczają się duża zawartością białka i witamin. Specjalna ich odmiana, tzw. drożdże paszowe, jest stosowana jako dodatek do pasz zwierząt gospodarskich. Drugą szeroko wykorzystywaną grupą grzybów są pędzlaki. Grzyby te rozwijają się na rozmaitych produktach nabiałowych i często powodują korzystne zmiany ich smaku i zapachu. Ta właściwość pędzlaków wykorzystywana jest głównie przy wyrobie serów i napojów mlecznych. Pędzlaki wytwarzają również różne kwasy organiczne (np. cytrynowy i szczawiowy), mające zastosowanie w przemyśle chemicznym i spożywczym. Różne gatunki pędzlaków, a coraz częściej i innych grzybów, stosowane sam przy produkcji środków farmaceutycznych - głównie penicyliny (pędzlaki) i innych antybiotyków. Owocniki wielu grzybów kapeluszowych są poszukiwanym przysmakiem. Stale też zwiększana jest produkcja uprawianych pieczarek; poszukuje się jednocześnie metod uprawy innych wartościowych grzybów. Grzyby, oprócz wielu korzyści, przynoszą też poważne straty gospodarcze; bywają również uciążliwe w życiu codziennym. Pasożyty roślin uprawnych, w przypadku masowego pojawu, znacznie obniżają plony. Niektóre grzyby saprofityczne wyrządzają wielkie szkody przez oddziaływanie na drewno. Na przykład tzw. "grzyby domowe" w szybkim tempie niszczą drewniane konstrukcje budowlane. Grzyby powodują gnicie owoców; warzyw i produktów żywnościowych pochodzenia zwierzęcego oraz psucie się przetworów owocowych i konserw, przyspieszają zniszczenie nieodpowiednio przechowywanych /zawilgoconych) nasion zbóż i innych roślin. Powodują także skażenie produktów szkodliwymi substancjami, z których pewne wykazują działanie rakotwórcze.

3.2.11.
Mszaki (Bryophyta)

Życie powstało w środowisku wodnym. W wodach ukształtowały się pierwotne formy roślin i zwierząt. Rośliny wodne czerpią składniki pokarmowe wprost z otaczającej je zewsząd wody, która również utrzymuje rośliny na swej powierzchni lub w toni, tak że nie muszą one wytwarzać specjalnych części, tkanek czy narządów służących do pozyskiwania pokarmu i usztywniających. Roślinom wodnym nie zagraża wyschnięcie, a środowisko stwarza dogodne warunki do łączenia się gamet podczas procesu płciowego i rozprzestrzeniania zarodników (pływek) przy rozmnażaniu bezpłciowym. Ze względu na radykalną odmienność środowisk lądowych i wodnych podbój lądu przez rośliny był procesem trudnym i długotrwałym. W nowych warunkach rośliny musiały opanować równocześnie dwie strefy: glebę, jako źródło wody i mineralnych składników pokarmowych, oraz powietrze, z uwagi na dostęp do światła i dwutlenku węgla, niezbędnych do fotosyntezy. Do życia na lądzie rośliny samożywne przystosowały się dzięki wykształceniu wyspecjalizowanych narządów: liści przeprowadzających fotosyntezę, łodyg podtrzymujących liście i umożliwiających transport substancji odżywczych oraz korzeni utrzymujących roślinę w podłożu i pobierających z gleby wodę wraz z solami mineralnymi. Mszaki sam najprostszymi samożywnymi roślinami #lądowymi. Pochodzą od glonów i są formą pośrednią pomiędzy plechowymi organizmami wodnymi a roślinami wyższymi /organowcami) - w pełni przystosowanymi do warunków panujących w środowisku lądowym. Niektóre cechy charakterystyczne dla typowych roślin lądowych są u mszaków wykształcone w postaci zaczątkowej albo w ogóle nie występują. W cyklu życiowym mszaków występuje regularne następstwo pokoleń związane z przemianą faz jądrowych. Pełny rozwój osobnika obejmuje 2 pokolenia: haploidalne, zwane gametofitem, i diploidalne, zwane sporofitem. Pokolenia te wyraźnie różnią się morfologicznie. Gametofit mszaków jest niezależną, samożywną rośliną, sporofit zaś rozwija się na gametoficie i żyje jego kosztem. Mszaki są niewielkimi roślinami, występującymi najczęściej w środowiskach wilgotnych. Formami czysto wodnymi są nieliczne gatunki. Typ mszaków liczy około 23 tysięcy gatunków i obejmuje dwie klasy: wątrobowce i mchy.

3.2.11.1.
Wątrobowce (Hepaticae)

Wątrobowce są prymitywną grupą mszaków. Wymagają większej niż mchy wilgotności środowiska, a ich ciało ma przeważnie budowę plechowatą. Upodabnia to wątrobowce do glonów, z których się rozwinęły. Pospolitym plechowatym wątrobowcem jest porostnica (Marchantia), występująca na podmokłych łąkach. Gametofit porostnicy ma postać widlasto porozgałęzianej wstęgi, płasko rozpościerającej się na powierzchni gruntu. Jej plecha wykazuje dość zróżnicowaną budowę anatomiczną. Składa się ona z trzech rodzajów tkanek - okrywającej, asymilacyjnej i spichrzowej - oraz z elementów wzmacniających. Tkanka okrywająca (skórka) zbudowana jest z pojedynczej warstwy komórek; powleka ona plechę z obu stron. Na górnej powierzchni między komórkami występują otworki /szparki) ułatwiające wymianę gazową. Szparki prowadzą do leżących pod skórką komór powietrznych z luźną tkanką asymilacyjną, zbudowaną z komórek zawierających liczne chloroplasty. Poniżej znajduje się wielowarstwowa, zwarta tkanka spichrzowa. Jej komórki gromadzą skrobię i tłuszcze. W obrębie tkanki spichrzowej rozrzucone są pojedyncze komórki wzmacniające o grubych ścianach, nadające plesze sztywność. Porostnica, jak wszystkie mszaki, nie ma korzeni. Ich funkcje częściowo spełniają chwytniki, przytwierdzające roślinę do podłoża. Są to nitkowate twory zbudowane z jednego szeregu komórek, wyrastające ze spodniej strony plechy. Oprócz chwytników u porostnicy występują drobne łuseczki - zaczątkowa postać liści. Niektóre gatunki wątrobowców mają całkowicie uformowane liście i łodygi. Porostnica jest gatunkiem dwupiennym, tzn. osobniki męskie i żeńskie występują jako osobne rośliny. Organy rozrodcze: męskie - plemnie i żeńskie-rodnie tworzą się na pionowo wzniesionych trzonkach (plemniostanach i rodniostanach), wyrastających z plechy. W plemnikach powstają w wielkiej liczbie gamety męskie- plemniki; w rodniach zawarte są gamety żeńskie-jaja (po jednym w każdej rodni). Zapłodnienie odbywa się w wodzie (np. w kroplach rosy). Zygota pozostaje w rodni i tam rozwija się w sporofit. Sporofit porostnicy jest bardzo niepozorny. Składa się z zarodni i podtrzymującego ją trzonka, wrośniętego w tkankę gametofitu. W zarodni tworzą się wiatrosiewne zarodniki. Komórki macierzyste zarodników, dzieląc się przechodzą m.in. podział redukcyjny /mejozę). Zarodniki są zatem haploidalne. Kiełkując, dają początek pokoleniu płciowemu - gametofitowi. Wątrobowce rozmnażają się również wegetatywnie za pomocą tzw. rozmnóżek - małych, odłączających się fragmentów ciała. Rozmnóżki tworzą się w specjalnych organach, zwanych miseczkami.

3.2.11.2.
Mchy (Musci)

Klasa mchów składa się z dwóch rzędów: mchów właściwych (Bryales) i torfowców /Sphagnales). Bardzo pospolitym gatunkiem mchów właściwych jest płonnik (Polytrichum), rosnący przeważnie w wilgotnych lasach. Roślina ta osiąga znaczne, jak na mszaki, # rozmiary-od kilkunastu do ok. 30 cm wysokości. i Płonnik występuje gromadnie, tworząc zwarte, puszyste darnie. Budowa mchów właściwych. W budowie płonnika wyróżnia się łodygę z chwytnikami i liście. Łodyga jest cienka, pionowo wzniesiona i nierozgałęziona. Niektóre mchy mają łodygi o odmiennej (budowie, np. płożące się, często rozgałęzione. W i budowie łodygi wyraźnie zaznacza się przystosowanie do życia lądowego. Z jej dolnej części wyrastają nitkowate chwytniki (ryzoidy), które przytwierdzają roślinę do podłoża i chłoną z gleby roztwór soli # mineralnych. Chwytniki nie mają budowy tkankowej nie są więc /jak łodyga i liście) organami. Łodyga mchu na przekroju poprzecznym wykazuje budowę warstwową. Każdą warstwę stanowią komórki odrębnego typu, tworzące określoną tkankę. Komórki w obrębie każdej tkanki połączone są ze sobą plazmodesmami i tworzą jednolitą całość. Zewnętrzną tkanką jest skórka /epiderma),
czyli tkanka okrywająca. Jest ona zbudowana z jednej warstwy komórek. Skórka chroni wnętrze łodygi przed utratą wody. Pod skórką leży tkanka mechaniczna (wzmacniająca). Tworzy ją kilka warstw komórek o zgrubiałych ścianach. Tkanka mechaniczna nadaje łodydze sztywność niezbędną w środowisku lądowym. Pod komórkami wzmacniającymi znajduje się tkanka miękiszowa, pełniąca rolę magazynu materiałów zapasowych rośliny. Środek łodygi zajmuje wiązka komórek przewodzących. Tworzą ją komórki dwóch rodzajów: martwe i żywe. Komórki martwe /hydroidy/ służą do przewodzenia wody z dolnych części łodygi do partii wyżej położonych. Komórki żywe /leptoidy) rozprowadzają po organizmie produkty asymilacji wytwarzane w liściach. Łodyga mchu pokryta jest liśćmi i wraz z nimi tworzy tzw. pęd. Liście ułożone są skrętolegle, w sposób zapewniający im jak najlepsze oświetlenie. Płaskie i bardzo gęsto osadzone liście znacznie zwiększają powierzchnię asymilacyjną rośliny. Mają one zdolność pobierania wody z wilgotnego powietrza, deszczu lub rosy i uzupełniają działalność chwytników. Pod tym względem mchy wykazują podobieństwo do glonów, pobierających wodę całą powierzchnią ciała. Podczas suszy liście zwijają się i ściśle przylegają do łodygi, zmniejszając w ten sposób utratę wody przez parowanie. Mchy są niezwykle wytrzymałe na suszę. W przypadku długotrwałego braku wody przechodzą w stan życia utajonego, w którym mogą pozostawać miesiącami, a niektóre nawet latami. U większości mchów liście są zbudowane z jednej warstwy komórek, a jedynie środkiem przebiega wielowarstwowe żeberko. Żeberko utworzone jest przez wiązkę komórek przewodzących otoczoną komórkami wzmacniającymi. Niektóre mchy, m.in. płonnik mają liście wielowarstwowe, na całej powierzchni od spodu i od góry pokryte warstwą komórek skórki. Na górnej stronie liścia płonnika, na warstwie skórki, znajdują się gęsto ustawione pionowe blaszki, zbudowane z komórek o dużej zawartości chlorofilu. Stanowią one warstwę asymilacyjną. Pod skórką leży warstwa miękiszowych komórek spichrzowych. Środkiem liścia biegnie żeberko utworzone z komórek wzmacniających i przewodzących. U płonnika żeberka liści łączą się z wiązką przewodzącą łodygi, u większości mchów brak jednak tego typu powiązań. .- Rozmnażanie. Następstwo pokoleń. U mchów pokoleniem płciowym, haploidalnym /gametofitem) jest ulistniona łodyga. Jest to trwała część organizmu, pełniąca podstawowe funkcje życiowe. Na wiosnę na szczycie gametofitu, ukryte wśród liści, tworzą się skupiska organów rozmnażania płciowego: żeńskich - rodni i męskich- plemni /rodniostany i plemniostany). Mszaki, zależnie od gatunku, są roślinami jednopiennymi - gdy rodnie i plemnie powstają na jednej roślinie, lub dwupiennymi - gdy tworzą się na różnych osobnikach. Płonnik jest mchem dwupiennym. Zapłodnienie możliwe jest dzięki dużemu zwarciu w jakim rosną rośliny. Rodnie mchów pełnią funkcje analogiczne do tych, które pełnia lęgnie glonów; są jednak tworami nie jedno-(jak u glonów), lecz wielokomórkowymi. Rodnia ma kształt kolbowaty; do kulistej części zawierającej pojedynczą komórkę jajową (gametę żeńską) prowadzi długa szyjka zaopatrzona w kanalik. Plemnie są również wielokomórkowe. Zawierają liczne gamety męskie - plemniki. Plemniki, po wydostaniu się z plemni, docierają dzięki swym wiciom do osobników żeńskich i zapładniają komórki jajowe. Plemniki poruszają się w wodzie zalegającej między liśćmi mchu. Podczas suszy rozród płciowy jest niemożliwy. Związek płciowego rozmnażania mszaków ' ze środowiskiem wodnym jest świadectwem ich ewolucyjnej więzi z glonami. Powstanie zygoty daje początek diploidalnemu pokoleniu mchów - sporofitowi. Zygota powstaje w rodni i wytwarza zarodek, który wyrasta następnie w długą, cienką, bezlistną łodyżkę /trzonek) zakończoną zarodnią w kształcie puszki. Łodyżka wraz z puszką ; jest sporofitem mchu. Sporofit, który nie ma liści ani bezpośredniego kontaktu z podłożem, odżywiany jest substancjami dostarczanymi przez gametofit. W przeciwieństwie do gametofitu jest pokoleniem krótkotrwałym. Utrzymuje się do momentu dojrzenia i rozsiania się zarodników, po czym zamiera i odpada od gametofitu. Ściana zarodni sporofitu jest zbudowana z kilku warstw komórek. Środkiem puszki biegnie kolumienka otoczona tkanką zarodnikotwórczą. Powstają tu bardzo liczne zarodniki. Od góry puszka zamknięta jest wieczkiem, a całą zarodnię dodatkowo okrywa czepek będący pozostałością zarodni. Chroni on niedojrzałe zarodniki przed wysychaniem, zamoczeniem i gwałtownymi zmianami temperatury. Po dojrzeniu zarodników czepek i wieczko odpadają, a zarodnia zwiesza się na łodyżce ku dołowi. Poprzez szczeliny w błonie zamykającej puszkę wysypują się zarodniki i są roznoszone przez wiatr. Zarodnik jest komórką o podwójnej ścianie, której zewnętrzna, silnie zgrubiała warstwa, chroni cytoplazmę przed wyschnięciem. Gdy zarodnik znajdzie się na wilgotnej ziemi, zewnętrzna ściana pęka, a komórka zarodnika, dzieląc się wielokrotnie mitotycznie, wyrasta w zieloną, rozgałęzioną nitkę, płożącą się po podłożu. Jest to tzw. splątek-twór przypominający nitkowate glony. Splątek zopatrzony jest w chwytniki. Powstają na nim zawiązki licznych ulistnionych pędów. Po pewnym czasie splątek zamiera, a poszczególne pędy uzyskują samodzielność. Następstwu pokoleń towarzyszą cykliczne zmiany stopnia ploidalności następujących po sobie postaci. Komórki pokolenia płciowego /gametofitu/ są haploidalne, tzn. ich jądra zawierają pojedynczy zestaw chromosomów /n). Komórki pokolenia bezpłciowego /sporofitu) cechuje natomiast podwójna, diploidalna liczba chromosomów /2n). Zmiany ploidalności następują w określonych miejscach cyklu rozwojowego. Haploidalny pęd gametofitu wytwarza również haploidalne gamety. Po zapłodnieniu rozwój rośliny wkracza w stadium sporofitu, zygota jest bowiem diploidalna -jej jądro zawiera 2 zespoły chromosomów: plemnika i komórki jajowej. Podczas formowania się zarodników na sporoficie następuje powrót do fazy haploidalnej. Zarodniki powstają w wyniku mejozy, czyli podziału redukcyjnego ich komórek macierzystych. Zarodnik jest zatem pierwszą postacią gametofitu. U płonnika, który jest rozdzielnopłciowy i dwupienny, zarodniki są różnopłciowe, wytwarzają bowiem odrębne gametofity męskie i żeńskie.

3.2.11.3.
Znaczenie mszaków. Torfowce (Sphagnales)

Mchy, ze względu na masowe występowanie w wielu środowiskach, spełniają bardzo ważna rolę w przyrodzie. Ich znaczenie polega przede wszystkim na regulowaniu stosunków wodnych. Pokrywając ziemię zwartą warstwą higroskopijną, mchy chronią glebę przed wyschnięciem w okresie suszy, natomiast podczas zbyt obfitych opadów lub roztopów gromadzą i zatrzymują nadmiar wilgoci. Zbite darnie mchów powstrzymują erozję gleby. Szczególną rolę w gospodarce wodnej przyrody odgrywają torfowiska. Są to zbiorowiska roślinne związane ze środowiskami podmokłymi. Dominującymi roślinami torfowisk są mchy z rzędu torfowców. Torfowce odznaczają się wyjątkowymi zdolnościami do wchłaniania wody. Ich liście zbudowane są z komórek dwojakiego rodzaju: wąskich, żywych komórek asymilujacych i dużych, martwych komórek, będących zbiornikami wody. Martwe komórki mają listwowate zgrubienia ścian i okrągłe pory ułatwiające przepływ absorbowanej wody. Torfowiska wywierają poważny wpływ na kształtowanie się klimatu danej okolicy, przy czym zasięgiem swego oddziaływania obejmują znaczne obszary. Torfowiska #wiążą ogromne ilości wody w okresach, gdy jest ona w nadmiarze, nasycają nią powietrze i przyczyniają się do zwiększenia ilości opadów w porze, gdy parowanie przeważa nad opadami. Charakterystyczną właściwością torfowców jest zdolność do nieograniczonego wzrostu. Organy rozmnażania są u tych mchów umieszczone nie na szczycie (jak np. u płonnika), lecz na bocznych odgałęzieniach pędu. Dzięki temu wierzchołek rośliny nieustannie rośnie wzwyż. Jednocześnie dolne partie, zanurzone w wodzie, stopniowo obumierają i ulegają rozkładowi. Efektem tych procesów jest tworzenie się pokładów torfu. Torf ma duże znaczenie praktyczne w gospodarce człowieka. Ze względu na znaczną zawartość węgla jest cennym surowcem energetycznym. Torf bywa wykorzystywany także w budownictwie jako materiał izolacyjny oraz w przemyśle chemicznym i papierniczym. W rolnictwie torf znajduje szerokie zastosowanie w produkcji nawozów i jako ściółka. Szczególna jest środowiskotwórcza rola mszaków jako organizmów pionierskich. Mają one na ogół małe wymagania życiowe i mogą występować na jałowych glebach, gdzie niemożliwe jest życie innych roślin. Po osiedleniu się mszaków w tych miejscach wzrasta żyzność podłoża i powstają warunki pozwalające na osiedlanie się innych roślin. Często także mszaki wywierają niekorzystny - z punktu widzenia potrzeb człowieka-wpływ na środowisko. Zachwaszczając ubogie łąki i pastwiska mogą wypierać użytkowe rośliny łąkowe, utrudniać dostęp powietrza do gleby i przyczyniać się do jej zakwaszenia. Zatrzymując duże ilości wody przyczyniają się do zabagnienia terenu.

3.2.12.
Paprotniki (Pteridophyta)

Typ paprotników obejmuje następujące główne klasy roślin obecnie żyjących: paprocie (Filicinae), skrzypy (Equisetinae) i widłaki (Lycopodinae). Współcześnie znanych jest ok. 9 tysięcy gatunków paprotników, z których ogromna większość stanowią paprocie. Pochodzenie paprotników nie jest całkowicie wyjaśnione. Przypuszczalnie wywodzą się one od pewnej grupy glonów-tej samej, od której pochodzą również mszaki. Obie te grupy roślin mają zatem, prawdopodobnie, wspólnych przodków. Paprotniki są roślinami pod każdym względem wyżej uorganizowanymi niż mszaki. Wyraża się to pełniejszym ich przystosowaniem do życia lądowego. Różnice te widoczne są zarówno w budowie zewnętrznej i anatomicznej, jak i w przebiegu cyklu rozrodczego. Podobnie jak u mszaków, rozwój paprotników odbywa się na zasadzie następstwa pokoleń, lecz cykl jest tu znacznie zmodyfikowany. Znane są liczne formy kopalne paprotników. Ich resztki bądź ślady w postaci odcisków lub odlewów są znajdowane w pokładach węgla kamiennego.

3.2.12.1.
Paprocie (Filicinae)

3.2.12.1.i.
Wygląd zewnętrzny

Pospolitym krajowym gatunkiem paproci jest narecznica samcza /Dryopteris filix-mas)- roślina charakterystyczna dla ocienionych miejsc w lasach liściastych. Podstawowymi organami paproci i wszystkich paprotników są: łodyga, liście i korzenie. Do funkcji łodygi należy utrzymywanie liści, pośredniczenie między nimi a korzeniami w rozprowadzaniu substancji odżywczych i wody oraz magazynowanie materiałów zapasowych. łodyga narecznicy ma postać grubego i krótkiego kłącza płożącego się poziomo w glebie. Z wierzchołka łodygi, wystającego nieco ponad powierzchnię ziemi, wyrasta pęk dużych i szerokich liści wzniesionych ku górze na kształt pióropusza: Sposób wzajemnego ustawienia liści zapewnia im korzystne oświetlenie. Liście narecznicy mają budowę złożoną. Zbudowane są z ogonka liściowego wyrastającego z łodygi i osadzonej na nim pierzastej blaszki liściowej. Młode liście paproci są charakterystycznie ślimakowato zwinięte; w miarę wzrostu rozwijają się i rozprostowują. Liście pełni funkcję dwojaką: przede wszystkim służą asymilacji, czemu sprzyja ich ogromna powierzchnia; ponadto są nośnikami organów rozmnażania bezpłciowego - zarodni. Łodyga wraz z liśćmi stanowi pęd. Ze względu na duże rozmiary i znaczną masę pęd musi być solidnie umocowany w glebie. Służą temu silnie wykształcone, długie i rozgałęzione korzenie wyrastające z łodygi. Główna jednak funkcja korzeni jest zaopatrywanie roślin w wodę i sole mineralne, czerpane z gleby.

3.2.12.1.2.
Budowa anatomiczna

Organy paproci: łodyga, liście i korzenie zwiększają swoje rozmiary przez wzrost wierzchołkowy. Na szczycie każdego organu leży intensywnie dzieląca się komórka, tzw. komórka wierzchołkowa: Ma kształt odwróconego czworościanu z wypukłą górna powierzchnią. Dzieli się ona intensywnie, odcinając komórki potomne kolejno z trzech stron. Komórki te zachowują zdolność do dalszego dzielenia się. Stanowią one, wraz z komórką wierzchołkową, tkankę twórcza danego organu. W miarę kolejnych podziałów komórek tkanki twórczej wierzchołkowa część łodygi, liścia czy korzenia przesuwa się ustawicznie ku przodowi, czego efektem jest wzrost całego organu. Grupy komórek powstałych w wyniku podziału tkanki twórczej różnicują się stopniowo na poszczególne tkanki stałe.
Łodyga. Wewnętrzna budowa łodygi paproci dostosowana jest do funkcji pełnionych przez ten organ. Tworzą ją następujące tkanki: okrywająca (skórka), miękiszowa, mechaniczna, śródskórnia /endoderma) oraz tkanki przewodzące. U poszczególnych gatunków paproci ułożenie tkanek nie jest jednakowe. Na podstawie tej cechy można uszeregować paprocie od form najprostszych do najwyżej uorganizowanych. Do tej ostatniej kategorii należy m:in. orlica pospolita /Pteridium aquilinum) - paproć częsta w lasach sosnowych. W łodydze orlicy wierzchnią, pojedynczą warstwę tworzą komórki skórki - ściśle przylegające do siebie, o nieco zgrubiałych ścianach zewnętrznych. Skórka (epiderma) chroni wnętrze łodygi przed wysychaniem. Tkanka miękiszowa /parenchyma) zajmuje najwięcej miejsca w ogólnej masie łodygi. Zbudowana jest z cienkościennych komórek, zawierających dużo soku komórkowego. Miękisz jest magazynem produktów asymilacji /głównie skrobi), gromadzonych jako materiały zapasowe rośliny. Komórki miękiszowe są ze sobą luźno powiązane, a między nimi znajdują się liczne wolne przestrzenie, tzw. przestwory międzykomórkowe. Umożliwiają one ruch powietrza wewnątrz łodygi i wymianę gazową między organizmem a atmosferą. Tkanka mechaniczna (wzmacniająca) utworzona jest z wydłużonych, ciasno do siebie przylegających komórek zaopatrzonych w grube, zdrewniałe ściany. Nadają one sztywność łodydze. W łodydze orlicy wielowarstwowe pierścienie tkanki�mechanicznej leżą pod skórką i wokół wiązek przewodzących. Środkiem łodygi przebiega kilka wiązek przewodzących, zbudowanych z tkanki naczyniowej i otaczającej ją tkanki sitowej. Zadaniem tkanki naczyniowej, zwanej także drewnem lub ksylemem, jest przewodzenie wody i rozpuszczonych w niej składników mineraInych od korzeni do pozostałych części rośliny. Tkanka sitowa /łyko, floem) rozprowadza po organizmie produkty asymilacji powstające w liściach oraz substancje uwalniane w razie potrzeby z organów spichrzowych. Obecność tkanki naczyniowej, zaopatrującej w wodę nadziemne części rośliny, narażone na ciągłe odparowywanie wody, jest pierwszoplanową cechą przystosowawczą do życia lądowego. Każda z wiązek otoczona jest warstwą komórek śródskórni. - Korzeń. Korzeń paproci tworzą wszystkie rodzaje tkanek występujących w łodydze /skórka, miękisz, tkanka mechaniczna, tkanki przewodzące: naczyniowa i sitowa) oraz tkanka swoista dla korzeni - okolnica /perycykl). Okolnica jest tkanką, z której biorą początek korzenie boczne. Na przekroju poprzecznym korzenia tworzy ona jednowarstwowy pierścień komórek okalający grupę wiązek przewodzących. Skórka korzenia ma budowę odmienną niż skórka łodygi. Utworzona jest przez komórki cienkościenne, co jest przystosowaniem do wchłaniania wody z gleby. Wierzchołek korzenia okryty jest czapeczką - grupą komórek chroniących tkankę twórczą przed mechanicznym uszkodzeniem podczas rozrastania się korzenia w glebie.
Liście. Podobnie jak łodyga i korzeń, liście zbudowane są z tkanki okrywającej, miękiszowej, mechanicznej i przewodzącej. Wiązki przewodzące liści są odgałęzieniami wiązek biegnących w łodydze. Przechodzą przez ogonek liściowy i rozgałęziają się w blaszce, tworząc system tzw. nerwów. Wiązki zapatrują liście w wodę, odprowadzają z nich produkty asymilacji, a towarzyszące im komórki mechaniczne nadają blaszkom sztywność i odpowiednie ustawienie. Tkanka miękiszowa liścia zawiera bardzo wiele chloroplastów, niezbędnych dla przeprowadzania fotosyntezy. Duże przestwory międzykomórkowe umożliwiają wymianę gazowa. Na szczególną uwagę zasługuje budowa tkanki okrywającej liście. Jest to tkanka filogenetycznie nowa - liście mchów nie mają jeszcze wykształconej skórki. Paprocie, mające korzenie i dobrze rozwinięte tkanki przewodzące, sam o wiele lepiej niż mszaki przystosowane do życia na lądzie. Nie muszą uzupełniać zapasu wody, wchłaniając ja przez liście. Skórka na liściach typowych roślin lądowych musi być tak zbudowana, aby uniemożliwiać nadmierne parowanie, ale również zapewniać dostęp dwutlenku węgla do leżącego pod nią miękiszu asymilacyjnego. Tak więc skórka ma wprawdzie zgrubiałe ściany, zatrzymujące wodę w organizmie, jednocześnie występują w niej jednak aparaty szparkowe, umożliwiające wymianę gazową. Aparaty szparkowe sam niezmiernie ważnym przystosowaniem roślin do życia na lądzie, zabezpieczającym je przed utratą wody.

3.2.12.1.3.
Rozmnażanie. Następstwo pokoleń

W rozwoju paproci, podobnie jak i mchów, występuje przemiana pokoleń, połączona z następstwem faz - diploidalnej i haploidalnej. Mchy i paprotniki różnią się jednak w zasadniczy sposób przebiegiem cyklu życiowego. U mchów głównym, trwałym i morfologicznie zróżnicowanym pokoleniem jest haploidalny gametofit, mający postać ulistnionego pędu. Pełni on głównie funkcje życiowe rośliny, podczas gdy diploidalny sporofit ogranicza swoje trwanie jedynie do okresu wytwarzania zarodników. U paproci okazałe rośliny o złożonej budowie i funkcjach to właśnie sporofity - pokolenie diploidalne. Natomiast gametofit jest niepozorny i żyje krótko. Sporofit paproci wytwarza zarodnie. Są one umieszczone na liściach, przeważnie na ich dolnej powierzchni. Tak jest np. u narecznicy. U niektórych paproci zarodnie powstają na specjalnie do tego celu przeznaczonych liściach zarodnionośnych, tzw. sporofilach. Sporofile są wyłączone z funkcji asymilacyjnych. Na liściach narecznicy zarodnie występują w skupieniach, tzw. kupkach, widocznych jako brązowe plamki na spodzie liścia.Początkowo kupki przykryte sam błoną, zwaną zawijką. W czasie dojrzewania zarodników zawijka wysycha i odsłania zarodnie. Mają one postać woreczków osadzonych na trzonkach. Każda zarodnia ma swoiste urządzenie otwierające - opasujacy ją pierścień komórek o odpowiednio zgrubiałych ścianach. Podczas suszy pierścień ten prostuje się, rozrywając ścianę zarodni i uwalniając zarodniki. Zarodniki, podobnie jak u mchów, są haploidalne; powstają w wyniku mejotycznych podziałów komórek macierzystych. Zarodnik zatem jest pierwszym stadium gametofitu. Kiełkujący zarodnik daje początek również haploidalnemu przedroślu. Przedrośle jest małym, zielonym tworem sercowatego kształtu, o średnicy nie większej niż 1 cm. Związek z podłożem utrzymuje za pomocą nitkowatych chwytników. Na dolnej powierzchni przedrośla powstają rodnie z komórkami jajowymi i plemnie z plemnikami. Plemniki są orzęsione, zapłodnienie odbywa się w wodzie pokrywającej przedrośle. Rozmnażanie płciowe paproci jest jedynym momentem nawiązującym do wodnego trybu życia przodków tych roślin. W wyniku zapłodnienia komórki jajowej powstaje diploidalna zygota - zaczątek stadium sporofitowego. Rozrastający się młody sporofit początkowo czerpie substancje odżywcze ze stopniowo obumierającego przedrośla (gametofitu). Z chwilą ukorzenienia się rośliny i rozwinięcia się pierwszych liści sporofit usamodzielnia się, a przedrośle całkowicie zanika. Cykl następstwa pokoleń rozpoczyna się od nowa. Następstwo pokoleń paproci jest wyrazem pełniejszego niż u mchów przystosowania do życia lądowego. U paproci obserwuje się przewagę sporofitu - pokolenia związanego z lądem, nad gametofitem - pokoleniem związanym z woda. Dzięki temu paprocie mogły osiągnąć w warunkach lądowych znacznie wyższy poziom organizacji aniżeli mchy. Sporofit mchów nie styka się bezpośrednio z podłożem i nie ma możliwości rozrośnięcia się w samodzielną roślinę; gametofit również jest niepozorny - nie może wyrosnąć zbyt wysoko nad wilgotne podłoże ze względu na sposób rozmnażania związany z wodą.

3.2.12.2.
Skrzypy (Eqruisetinae)

W Polsce występuje kilka gatunków skrzypu (Equisetum/ -jedynego rodzaju tej klasy# paprotników. Skrzypy, zależnie od gatunku, rosną w różnych, przeważnie wilgotnych środowiskach, np: na wilgotnych glebach piaszczystych (skrzyp polny), podmokłych łąkach (skrzyp błotny i skrzyp bagienny), w lasach (skrzyp leśny). W bardzo wielu przypadkach skrzypy są trudnymi do wytępienia chwastami polnymi i łąkowymi.
Budowa. Jak u wszystkich paprotników, dominującym pokoleniem skrzypów jest sporofit. Zbudowany jest z płożącej się pod ziemią, rozgałęzionej łodygi (kłącza/ i odchodzących od niej, pionowo wzniesionych pędów nadziemnych (rys. 3.48). todyga (zarówno jej część nadziemna, jak i podziemna) zbudowana jest z naprzemian ułożonych członów długich - międzywęźli i krótkich - węzłów. Z węzłów na pędach nadziemnych wyrastają okółkowo ułożone liczne pędy boczne (również członowane) i małe, łuskowate liście. Od podziemnej części łodygi odrastają korzenie i bulwki. Bulwki są magazynem substancji zapasowych rośliny, wykorzystywanych podczas jej wiosennego rozwoju, przed rozpoczęciem fotosyntezy. Funkcje asymilacyjne u skrzypów, ze względu na znikomą powierzchnię liści, pełnią głównie nadziemne częśc� łodygi, zwłaszcza gęste odgałęzienia boczne. Skrzypy wytwarzają 2 rodzaje pędów nadziemnych: zarodnikonośne i płonne. Wiosną u skrzypu polnego (Equisetum arvense/ wyrastają z kłącza bezzieleniowe pędy zarodnikonośne (rys. 3.48B). Na ich wierzchołkach znajdują się skupienia sporofilów z zarodniami, zebrane w kształcie kłosa (rys. 3.48C). Po rozsianiu zarodników pędy te zamierają. Następnie pojawiają się zielone, trwałe pędy płonne - asymilacyjne. U innych gatunków skrzypów pędy zarodnikonośne zawierają chlorofil i po wysianiu zarodników żyją nadal, spełniając rolę asymilacyjną. Skrzypy mają takie same tkanki jak paproć. Wewnątrz łodygi są obszerne kanały powietrzne, ułatwiające wymianę gazową zanurzonych w wodzie części skrzypu, rośliny te bowiem często występują na terenach silnie podmokłych. Skrzypy sa szorstkie i kruche, ponieważ ściany komórek skórki i tkanki mechanicznej są obficie nasycone krzemionką. Rozmnażanie. Przemiana pokoleń skrzypów przebiega podobnie jak u paproci. Zarodniki wytwarzane przez sporofit są przystosowane do rozsiewania przez wiatr. Każdy z nich jest zaopatrzony w 4 wstęgowate wyrostki, tzw. sprężyce. W wilgotnym powietrzu sprężyce są ciasno owinięte wokół zarodnika; podczas suszy prostują się i sczepiają ze sprężycami innych zarodników, co ułatwia ich rozsiewanie. Kiełkujące zarodniki rozwijają się w przedrośla /gametofity) kilkumilimetrowej średnicy. Gametofity skrzypów sa dwupienne: jedne zawierają tylko plemnie, inne-tylko rodnie. Zapłodnienie odbywa się za pośrednictwem wody. Przedrośla żeńskie sa większe od męskich; oprócz produkowania komórek jajowych odżywiają młody sporofit.

3.2.12.3.
Widłaki (Lycopodinae)

Wszystkie widłaki występujące w Polsce /10 gatunków) podlegają ustawowej ochronie gatunkowej. Sporofity tych roślin mają płożące się po ziemi, widlasto rozgałęzione łodygi. Pokryte są one małymi, płaskimi liśćmi, ułożonymi skrętolegle i bardzo gęsto. łodygi przymocowane są do podłoża również widełkowato rozgałęzionymi korzeniami. Z płożącego się pędu wyrastają ku górze odgałęzienia zakończone kłosami liści zarodnikonośnych - sporofilów. Na każdym sporofilu powstaje jedna zarodnia - sporangium. Wśród widłaków wyróżnia się formy jednakozarodnikowe i różnozarodnikowe. Przedstawicielem grupy widłaków jednakozarodnikowych jest widłak goździsty /Lycopodium clavatum) należący do rzędu widłakowców (rys. 3.49). Wszystkie zarodnie powstające na sporoficie tej rośliny są jednakowe i wytwarzają identyczne zarodniki. Z zarodników powstają przedrośla (gametofity) z rodniami i plemniami. Gametofity widłaka goździstego są jednopienne - rodnie i plemnie występujące obok siebie na jednym przedroślu. Gametofity widłaków jednakozarodnikowych podziemne i bezzieleniowe - żyją w symbiozie z grzybami. Ich rozwój trwa kilkanaście lat. Nieco odmienny jest cykl rozwojowy widliczki ostrozębnej (Selaginella selaginelloides) i innych gatunków z rzędu widliczkowców. Rośliny te mają zarodnie dwojakiego rodzaju: duże - makrosporangia i małe mikrosporangia. Zarodnie osadzone są podobnie jak i u innych widłaków na specjalnie przekształconych liściach - sporofilach: makrosporangia na makrosporofilach, mikrosporangia na mikrosporofilach. W makrosporangiach powstają po 4 duże zarodniki - makrospory, w mikrosporangiach - wielka liczba małych mikrospor (rys. 3.50). Z makrospor rozwijają się przedrośla żeńskie z rodniami z mikrospor-męskie z plemniami. Z różnozarodnikowością wiąże się silna redukcja gametofitu. Przedrośla widłaków różno-zarodnikowych często powstają wewnątrz zarodników, sa więc mikroskopijnych rozmiarów. Zapłodnienie odbywa się w obecności wody, po wypadnięciu zarodników z przedroślami na ziemię. U pewnych gatunków widliczek zapłodnienie następuje na roślinie macierzystej, a makrospora zawiera już w sobie zarodek sporofitu. Przypomina to rozmnażanie się roślin nasiennych. Tak znaczna redukcja pokolenia płciowego jest wyrazem daleko posuniętego przystosowania do życia w warunkach lądowych. Czas życia gametofitu, któremu do rozmnażania niezbędna jest woda, sprowadzony jest u widłaków różnozarodnikowych do minimum. Rośliny te stanowią formę pośrednią między roślinami zarodnikowymi a nasiennymi.

3.2.12.4.
Paprotniki kopalne

Najstarszymi spośród kopalnych form paprotników były psylofity (Psilopsida). Rośliny te pojawiły się w sylurze, w erze paleozoicznej (przeszło 400 mln lat temu). Psylofity osiągały wysokość kilkudziesięciu centymetrów i miały płożące się łodygi (kłącza) z pionowo wzniesionymi, zielonymi odgałgzieniami. Brak im było korzeni, a najprymitywniejsze z nich nie miały także liści. Zarodnie psylofitów umieszczone były na wierzchołkach odgałęzień łodygi (rys. 3.51). Rozwój ewolucyjny psylofitów doprowadził do powstania gatunków pokrewnych widłakom skrzypom i paprociom - roślinom, których czas najbujniejszego rozkwitu przypada na okres węglowy ery paleozoicznej (ok. 300 mln lat temu). Wilgotny i ciepły wówczas klimat, a także duża zawartość CO2 w powietrzu sprzyjały rozwojowi roślin. Na obszarach bagiennych dominowały wtedy puszcze utworzone przez drzewiaste widłakowce - lepidodendrony i sygilarie oraz wielkie skrzypy - kalamity. Zmiany warunków klimatycznych w późniejszych epokach doprowadziły do wymierania drzewiastych paprotników. W ciągu milionów Iat, powalone w bagnach i odcięte od dostępu powietrza przez warstwy mułu i piasku, ulegały zwęglaniu. Eksploatowane obecnie pokłady węgla kamiennego to węgiel zasymilowany w procesie fotosyntezy i zmagazynowany przez ówczesne rośliny.

3.2.13.
Rośliny nasienne (Spermatophyta)

Rośliny nasienne, nazywane też kwiatowymi, to grupa, w której skład wchodzą 2 typy najwyżej postawionych w szeregu ewolucyjnym organowców: typ nagonasiennych /Gymnospermae) i typ okrytonasiennych (Angiospermae). Cecha wspólną dla obu typów roślin nasiennych, a jednocześnie odróżniająca je od pozostałych grup, jest wytwarzanie kwiatów i nasion. Kwiaty są przekształconymi odcinkami pędów, służacymi roślinie do rozmnażania płciowego i mającymi stosownie do tego zmodyfikowane liście. Najważniejszymi częściami kwiatów są pręciki z pylnikami - organy męskie, i owocolistki z zalażkami - organy żeńskie. Kwiaty licznych roślin mają ponadto tzw. okrywę kwiatową, zbudowaną z odpowiednio zmienionych liści płonnych. Nasiona sa organami rozmnażania powstającymi w wyniku procesów płciowych zachodzących w kwiecie. Nasienie złożone jest z zarodka (zawiązka przyszłej rośliny w stanie spoczynkowym), tkanki odżywczej i łupiny nasiennej. Nasiona spełniają też funkcje organów przetrwalnikowych rośliny. Zdolność do kiełkowania zachowują często przez wiele lat, a dzięki odpowiedniej budowie mogą pomyślnie przetrwać długotrwałe okresy niekorzystnych warunków. Zdolność do wytwarzania nasion jest niezmiernie istotnym osiagnięciem w rozwoju ewolucyjnym świata roślinnego, nasiona bowiem są znacznie bardziej odporne na działanie warunków niekorzystnych dla kiełkowania niż zarodniki i mają większe od nich szanse rozwinięcia się w nowe rośliny. Nasienne, dzięki swojej budowie i funkcjom życiowym, osiągnęły najlepsze wśród wszystkich roślin przystosowanie do życia na lądzie. Świadczy o tym przebieg procesu rozrodczego, zapłodnienie komórki jajowej następuje bowiem bez udziału wody. U roślin nasiennych, podobnie jak u mszaków i paprotników, występuje następstwo pokoleń, lecz cykl ten jest trudny do zaobserwowania ze względu na bardzo daleko posuniętą redukcję i modyfikację fazy haploidalnej, czyli gametofitu. Postęp w przystosowaniu roślin do życia na lądzie wiąże się z filogenetycznym zjawiskiem skracania fazy gametofitu. U mszaków gametofit jest pokoleniem dominującym. Proces jego stopniowej redukcji rozpoczyna się u paprotników (paprotniki jednakozarodnikowe i różnozarodnikowe). Gametofit roślin nasiennych jest jeszcze silniej zredukowany niż gametofit paprotników różnozarodnikowych; zatracił on zupełnie zdolność do samodzielnego bytu -jest stale otoczony tkanką odżywiającego go sporofitu. Jest zatem niezależny od środowiska zewnętrznego. Łącznie znanych jest przeszło 250 tysięcy żyjących współcześnie gatunków roślin nasiennych, przystosowanych do życia w najrozmaitszych środowiskach. Nasienne stanowią więc największą część świata roślinnego. Podstawą do wyróżniania dwóch typów w obrębie roślin nasiennych jest budowa kwiatu, konkretnie zaś sposób osadzenia zalążków i nasion. U roślin nagonasiennych (zwanych inaczej nagozalażkowymi) - starszych pod względem filogenetycznym -zalążki są osadzone na owocolistkach i są odkryte. Również nie okryte pozostają tworzące się z nich nasiona. Natomiast u roślin okrytonasiennych /okrytozalążkowych/ zalążki zamknięte są w słupkach, powstających przez zrośnięcie się owocolistków. Nasiona tych roślin powstają wewnątrz owoców, tworzących się ze słupków.

3.2.13.1.
Nagonasienne-nagozalążkowe (Gymnospermae)

Nagonasienne są nieliczną grupą roślin - skupiają ok. 700 gatunków drzew i krzewów. Z występujących w Polsce należy wymienić przede wszystkim sosnę, świerk, jodłę, modrzew, jałowiec i cis, a więc tzw. rośliny iglaste. Oprócz nich istnieją również pewne gatunki roślin nagonasiennych o liściach blaszkowatych. Są to ewolucyjnie najstarsze formy nagonasiennych - pozostałości po wymarłych już, pierwotnych grupach tych roślin. Należą do nich sagowce , żyjące dziś w okolicach tropikalnych i subtropikalnych, oraz miłorząb - drzewo pochodzące z Chin i Japonii, sadzone niekiedy w polskich parkach i ogrodach.

3.2.13.1.1.
Budowa roślin nagonasiennych


W budowie roślin nagonasiennych wyróżnia się korzeń i nadziemny pęd, którym jest zdrewniała łodyga z liśćmi i - okresowo -kwiatami. Morfologiczna i anatomiczna budowa rośliny ściśle odpowiada wymaganiom stawianym przez środowisko, w którym roślina żyje. Organy nagonasiennych ukształtowane są w rozmaity sposób - zawsze doskonale przystosowane do warunków występowania tych roślin. Najpospolitszymi w kraju gatunkami roślin nagonasiennych są: sosna zwyczajna (Pinus silvestris) i świerk pospolity /Picea abies). Drzewa te osiągają wysokość 40-50 m. Typowym miejscem występowania sosen są tereny nizinne; świerki są natomiast dobrze przystosowane do życia w pewnej strefie wysokości rejonów górzystych. Korzeń. Korzenie roślin nagonasiennych sa silnie wykształcone. Wrastają głęboko w podłoże i wspólnie z łodygą tworzą oś rośliny, pozwalając na znaczne wyniesienie potężnej części nadziemnej. Spośród krajowych drzew iglastych sosna ma najsilniej rozbudowany system korzeniowy, składajacy się z grubego, pionowego korzenia głównego, będącego przedłużeniem pnia oraz z długich, rozgałęzionych korzeni bocznych. System korzeniowy tego typu nazywany jest palowym. Taka budowa korzeni doskolnale przystosowuje sosnę do życia na suchych, piaszczystych gruntach. W systemie korzeniowym świerka korzeń główny wcześnie zamiera, pozostają jedynie silnie rozwinięte i płasko rozpostarte korzenie boczne Dzięki temu świerk może rosnąć na gruncie skalistym, o cienkiej warstwie gleby.
Łodyga. Łodyga większości nagonasiennych ma postać masywnego pnia, rozgałęzionego w górnej części. Przyrasta na długość dzięki znajdujacemu się na jej wierzchołku pączkowi szczytowemu z wierzchołkiem wzrostu zbudowanym z tkanki twórczej i pierwotnej (ten sam typ wzrostu cechuje też korzenie). Poniżej pączka szczytowego umieszczone są okółkowo na łodydze pączki boczne, rozwijające się w boczne odgałęzienia. Nadaje to koronie drzewa budowę piętrową. Ponieważ przyrost głównej części łodygi jest szybszy niż pędów bocznych, korona formuje się na kształt stożka, co zapewnia optymalny dopływ światła do wszystkich jej części. U starszych sosen szybkość wzrostu pędu głównego ulega,zwolnieniu i korona zatraca swój pierwotny kształt. Swierk zachowuje tę formę w ciagu całego życia.Układ tkanek w łodydze i korzeniach roślin nagonasiennych jest podobny. Organy te rosną nie tylko na długość, lecz także zwiększają swoją grubość dzięki tkankom twórczym wtórnym, takim jak miazga (kambium) i miazga korkotwórcza (fellogen). Tkanki te rozmieszczone są koncentrycznie wewnątrz pnia,gałęzi i korzeni. Komórki tkanek twórczych dzielą się intensywnie, a powstające warstwy komórek potomnych stopniowo różnicują się, przekształcając w tkanki stałe. Miazga leży między zajmującym środek pnia drewnem a położonym na zewnątrz od niego łykiem. Drewno (ksylem) - tkanka naczyniowa przewodzi wodę, a łyko (floem) - tkanka sitowa rozprowadza produkty asymilacji oraz substancje uwalniane w razie potrzeby z organów spichrzowych. Obydwie tkanki przewodzące zyskują coraz to nowe warstwy komórek odkładanych na obie strony przez miazgę. Szczególnie intensywnie zwiększa swą objętość drewno poprzez nawarstwianie się tzw. słojów przyrostu rocznego. Poszczególne słoje są dobrze widoczne dzięki odmiennemu zabarwieniu partii drewna wiosennego (jasnego) i letniego (ciemnego). Na tej podstawie łatwo można określić wiek ściętego drzewa. Zimą komórki miazgi nie dzielą się. Drewno zbudowane jest głównie z cewek - martwych, wydłużonych komórek. W zgrubiałych i zdrewniałych ścianach cewek występują liczne otworki tzw. jamki Przez jamki woda przenika z cewki do cewki i jest transportowana z korzeni do górnych części rośliny. Powierzchnię pnia pokrywa stale powiększająca się warstwa martwicy korkowej, potocznie zwanej korowiną. Chroni ona roślinę przed zbytnim wyparowaniem wody, mrozem i urazami mechanicznymi. Martwica korkowa jest wytwarzana przez leżacą pod nią miazgę korkotwórczą. W drewnie sosny i świerka przebiegają kanały żywiczne tkanki wydzielniczej. Produkowana w nich żywica służy roślinie do zasklepiania ran. Liście. Ogromna większość nagonasiennych to rośliny iglaste, o wąskich, szpilkowatych liściach. Igły sosny zwyczajnej osadzone są po dwie na bardzo krótkich odgałęzieniach łodygi, tzw. krótkopędach. Krótkopędy wyrastają skrętolegle z pędów długich. Liście świerka osadzone są pojedynczo, bezpośrednio na pędach długich. Igły sosny i świerka nie opadają na zimę. U sosny żyją one około trzech lat, po czym opadają wraz z krótkopędami. Igły świerka utrzymują się na roślinie 5-7 lat. Igły wymieniane są stopniowo, tak że roślina przez całe swoje życie jest trwale ulistniona. Liście sosny i świerka, jak i wielu innych roślin iglastych, wykazują wiele cech kseromorficznych, czyli : przystosowań do życia w warunkach długo utrzymu jacej się suszy. Ograniczenie parowania jest szczególnie istotne w okresie suszy zimowej. Jedynym krajowym drzewem iglastym o niekseromorficznych liściach jest modrzew. Roślina ta jednak, wzorem drzew liściastych, traci liście na zimę, co zapobiega stratom wody w tym okresie. Igła sosny pokryta jest warstwą komórek skórki o zgrubiałych i zdrewniałych ścianach. W skórce występują aparaty szparkowe. Pod skórką znajduje się warstwa tkanki mechanicznej, nadająca igle sztywność i wraz ze skórką zapobiegająca nadmiernemu parowaniu. Pod komórkami mechanicznymi leży miękisz asymilacyjny. W tkance asymilacyjnej przebiegają liczne kanały żywiczne. Środkiem liścia biegną dwie nierozgałęzione wiązki łykodrzewne, otoczone miękiszem bezzieleniowym, tzw. tkanką transfuzyjną. Jest to rodzaj tkanki przewodzącej, łączy ona miękisz asymilacyjny z wiązkami łyko-drzewnymi, do pewnego stopnia zastępując rozgałęzienia wiązek przewodzących.

3.2.13.1.2.
Rozmnażanie. Następstwo pokoleń

Poszczególne części kwiatów roślin nagonasiennych są homologiczne (tzn. mają wspólne pochodzenie) narządom paprotników różnozarodnikowych: sporofilom (liściom zarodnikonośnym), sporangiom (zarodniom/ i zarodnikom, chociaż w porównaniu z nimi są znacznie przekształcone. Cykl rozwojowy roślin nagonasiennych odpowiada następstwu pokoleń paprotników oraz mszaków. Budowa kwiatu sosny. Sosna zwykle zaczyna kwitnąć między. 20 a 30 rokiem życia. Jest rośliną o kwiatach rozdzielnopłciowych i jednopienną; jej kwiaty są zróżnicowane na żeńskie i męskie, lecz oba ich rodzaje występują na jednym osobniku - żeńskie rozwijają się przy wierzchołku drzewa, męskie zaś na niższych gałęziach. Kwiaty występują w zwartych skupieniach, tzw. kwiatostanach. Kwiatostany żeńskie mają postać czerwonych szyszek. Szyszka utworzona jest przez wiele kwiatów, tzw. owocolistków z zalążkami. Owocolistek, majacy kształt łuski, jest odpowiednikiem makrosporofila paprotników różnozarodnikowych. Na każdym owocolistku znajdują się 2 zalążki . Zalążki ze względu na swą budowę i funkcje odpowiadają makrosporangiom u roślin niższych (mówimy, że są nanądami homologicznymi w stosunku do makrosporangiów). Zalążek składa się z ośrodka otoczonego osłonką. Na szczycie ośrodka w osłonce znajduje się otwór- okienko. W ośrodku różnicuje się duża komórka macierzysta. Dzieli się ona mejotycznie na 4 komórki haploidalne. Trzy z nich zamierają, czwarta daje początek woreczkowi zalążkowemu, w którym rozwija się gametofit żeński w postaci mikroskopijnego przedrośla. Wykształca on 2 rodnie zawierające po jednej komórce jajowej. Woreczek zalążkowy okryty jest podwójną ścianą, czym przypomina zarodniki mszaków i paprotników. Woreczek zalążkowy jest odpowiednikiem makrospory paprotników różnozarodnikowych z wykształconym w jej wnętrzu przedroślem -gametofitem żeńskim. Kwiaty męskie zgrupowane sa w żółte kwiatostany groniaste o ksztatcie kłosów. Kwiatami sa pręciki - małe łuskowate liście = pochodne mikrosporofilów paprotników . Każdy pręcik ma 2 woreczki pyłkowe. Powstaje w nich pyłek - ogromna liczba ziaren pyłkowych. Pylniki odpowiadaja mikrosporangiom, powstające zaś w nich ziarna pyłku są homologiczne mikrosporom. Ziarno pyłku jest zatem gametofitem męskim roślin nagonasiennych. Podobnie jak zarodniki paprotników i mszaków, jest ono komórką o podwójnej ścianie. Ściana zewnętrzna miejscami odstaje od wewnętrznej i tworzy 2 uwypuklenia wypełnione powietrzem . Pęcherzyki te są wyrazem przystosowania do roznoszenia pyłku przez wiatr (wiatropylność). Zapylenie i zapłodnienie. Wszystkie nagonasienne są roślinami wiatropylnymi. Część ziaren pyłku opadającego na kwiaty żeńskie dostaje się do okienek zalążków. Proces przeniesienia pyłku z kwiatów męskich na zalążki kwiatów żeńskich nazywany jest zapyleniem. Po zapyleniu zalążków owocolistki kwiatostanu przylegają do siebie i zlepiają się żywicą, zamykając zalażki. Następnym etapem rozwoju nagonasiennych jest proces zapłodnienia, czyli połączenia się męskiej i żeńskiej komórki rozrodczej. Po pewnym czasie po zapyleniu (u sosny po roku) ziarna pyłku na zalążkach kiełkują - wytwarzają długie, nitkowate łagiewki pyłkowe. łagiewki poprzez okienko wnikają do ośrodka zalążka, przerastają go i kierują się do woreczka zalążkowego . W przedniej części każdej łagiewki znajdują się dwie komórki pełniące rolę plemników. W przeciwieństwie do plemników mszaków i paprotników plemniki większości nagonasiennych nie mają wici ani rzęsek. Biernie przenoszone za pomocą łagiewki pyłkowej są w pełni uniezależnione od środowiska wodnego. Pierwsza z docierających do woreczka zalążkowego łagiewek pęka i jeden z jej plemników zapładnia komórkę jajowa. Na każdym zawierającym 2 zalążki owocolistku kwiatostanu żeńskiego tworzą się w wyniku zapłodnienia dwie zygoty. Rozwój nasion. Po zapłodnieniu zalążek rozrasta się i przekształca w nasienie. Z zygoty rozwija się zarodek, czyli młody sporofit nowej rośliny. Ma on zawiązki podstawowych organów: korzenia, łodygi i liści. Równocześnie powiększa się woreczek zalążkowy, formując prabielmo - tkankę złożona z haploidalnych komórek żeńskiego gametofitu. Osłonka zalążka przekształca się w łupinę nasienną, łupina nasienia sosny wyciagnięta jest w skrzydełko lotne, będące wyrazem przystosowania do rozsiewania przez wiatr. Równocześnie z przekształcaniem się zalążków w nasiona rozrasta się cały kwiatostan żeński, który tworzy szyszkę nasienna. Na każdej łusce szyszki znajdują się 2 nasiona

3.2.13.1.3.
Krajowe rośliny nagonasienne

W Polsce w stanie dzikim występuje 12 gatunkńw drzew i krzewów nagonasiennych. Ponadto uprawia się ok. 100 gatunków obcego pochodzenia. Gatunki rodzime są reprezentowane przez 3 rodziny nagonasiennych: sosnowate /z rodzajami: jodła, świerk, modrzew i sosna) cyprysowate (rodzaj jałowiec) i cisowate (rodzaj cis). Drzewostany iglaste zajmują ok. 88% powierzchni leśnej kraju. Wśród nich najwięcej jest lasów sosnowych = 75%; świerki stanowią 10% powierzchni zalesionej, jodły - 3%. Modrzewie sa nieliczne. Sosna (Pinus). Z rodzimych gatunków sosny najpospolitsza jest sosna zwyczajna /P. sylvestris/. Ponad górną granicą lasu w Karpatach i Sudetach występuje krzew górski - kosodrzewina /P mughus). Kosodrzewina podlega ustawowej ochronie gatunkowej ze względu na zabezpieczanie zboczy przed erozją i walory krajobrazotwórcze. W Tatrach występuje sosna limba (Pcembra). Igły limby osadzone są po 5 na jednym krótkopędzie. Limba jest reliktem, czyli pozostałością po okresie lodowcowym - rosła wówczas również na nizinach. Obecnie podlega ochronie jako gatunek rzadki i wykazujący tendencję do zanikania. W parkach i ogrodach sadzonych jest kilka gatunków sosny. Najczęściej spotykanymi są: sosna czarna (P. nigra) i północnoamerykańska pięcioigielna sosna wejmutka (P. strobus). Świerk (Picea). Jedynym występującym w stanie dzikim gatunkiem z tego rodzaju jest świerk pospolity (P. abies). Występuje na północy Polski i w górach, gdzie tworzy górną granicę lasu. Igły świerka sa krótkie i sztywne; szyszki długie, zwieszajace się. W parkach sadzi się ok.10 gatunków świerka obcego pochodzenia. Jodła (Abies). Występującym w Polsce gatunkiem jest jodła pospolita (A. alba) - drzewo rosnące w górskich i wyżynnych rejonach na południu kraju. Igły jodły, w dwoma charakterystycznymi, podłużnymi pasami nalotu woskowego na spodzie, wyrastają pojedynczo bezpośrednio z pędów długich; są płaskie i dość wiotkie. Szyszki sterczą pionowo w górę, a po dojrzeniu rozpadają się na pojedyncze łuski. W parkach spotkać można ok. 10 gatunków jodły. Modrzew /Larix/. Modrzewie są jedynymi krajo-
wymi drzewami iglastymi tracącymi liście na zimę. Igły modrzewia są delikatne, pojedynczo osadzone na pędach długich i w gęstych pęczkach na krótkopędach. W Polsce rosną 2 gatunki modrzewi: modrzew europejski (L. decidua), występujący w Tatrach i Sudetach, oraz modrzew polski (L. polonica), rosnący na wyżynach Polski południowej. Modrzew polski w innych krajach występuje niezmiernie rzadko - gdzieniegdzie spotykany jest w Rumunii, Czechosłowacji i na Węgrzech. W Polsce wszystkie jego skupiska uznane są za rezerwaty przyrody. W parkach sadzonych jest kilka gatunków modrzewi. Jałowiec (Juniperus). W Polsce występują 3 gatunki jałowców dziko rosnących i kilka uprawianych w parkach. Najczęstszy jest jałowiec pospolity (J communis) - krzew typowy dla suchych lasów sosnowych i wrzosowisk. Igły jałowca układają się okółkowo, po 3 w okółku. Rozrastające się owocolistki stają się mięsiste i tworzą tzw. szyszkojagody, zawierające po 3 nasiona. Jałowiec jest rośliną dwupienną, tzn. kwiaty męskie i
żeńskie występują na różnych osobnicach. Cis /Taxus/. Cis, podobnie jak jałowiec, jest krzewem dwupiennym. W kraju występuje jeden niezmiernie rzadki gatunek, cis pospolity (T. boccata), będący pod ochroną. Igły cisu są płaskie, szerokie i dość miękkie. Nasiona nie są osadzone w szyszkach, lecz sa otoczone mięsistą czerwona powłoką, tzw. osnówka, która jest jedyna nietrującą częścią rośliny.

3.2.13.2.
Okrytonasienne - okrytozalążkowe (Angiospermae)

Okrytonasienne stanowią najliczniejszy typ świata roślin, obejmujący bez mała 250 tysięcy gatunków. Rośliny te cechuje ogromna różnorodność postaci i form życiowych, odzwierciedlająca bogactwo przystosowań do bytowania w najrozmaitszych warunkach środowiska. Do okrytonasiennych należą drzewa, krzewy, pnącza i rośliny zielne. Niektóre z nich żyją całkowicie zanurzone w wodzie, większość występuje na lądzie aż po skrajnie suche środowiska pustynne. Prawie wszystkie okrytonasienne są roślinami samożywnymi; nieliczne prowadzą życie półpasożytnicze lub pasożytnicze. Niektóre sa drapieżne - przystosowane do chwytania drobnych bezkręgowców. Rozmaita jest długość życia różnych roślin okrytonasiennych. Niektóre przeżywają tylko jeden lub dwa sezony wegetacyjne, inne żyją setki lat. Od nagonasiennych różnią się przede wszystkim bardziej złożoną budową kwiatów oraz dalej posuniętą redukcją pokolenia gametofitowego. Przypuszczalnie rośliny te pochodzą od którejś grupy prymitywnych nagonasiennych. Typ okrytonasiennych zawiera dwie klasy: rośliny dwuliścienne /Dicotyledones) i rośliny jednoliścienne (Monocotyledones). Jednym z podstawowych kryteriów ich wyróżniania jest budowa zarodków. Zarodki roślin dwuliściennych zaopatrzone sa w dwa liście zarodkowe, tzw. liścienie. Zarodki jednoliściennych mają jeden liścień. Do jednoliściennych należą przede wszystkim trawy (a więc i zboża) oraz rośliny cebulowe. Wszystkie rośliny drzewiaste oraz większość roślin zielnych należy do klasy dwuliściennych.

3.2.13.2.1.
Budowa i funkcje organów

Rośliny okrytonasienne zbudowane są z dwóch zasadniczych części: korzenia i pędu, czyli łodygi pokrytej liśćmi Korzeń, łodyga i liście to organy wegetatywne, służące głównie odżywianiu i rozrostowi rośliny. Okresowo występujące kwiaty, nasiona i owoce są organami rozmnażania. Okrytonasienne osiągnęły najwyższy stopień ewolucyjnego rozwoju - są w świecie roślin grupą panującą. Wyrazem tego jest ogromne morfologiczne i anatomiczne zróżnicowanie tych roślin, stwarzające niemal nieograniczone możliwości przystosowania do życia w najrozmaitszych warunkach środowiskowych. Korzenie, łodygi i liście okrytonasiennych, a także kwiaty, nasiona i owoce odznaczają się wielką óżnorodnością postaci, odpowiadając ich przeznaczeniu i funkcjom życiowym.
Zróżnicowaniu morfologicznemu towarzyszy silne zróżnicowanie budowy anatomicznej. U okrytonasiennych występuje przeszło 70 rodzajów komórek /dla porównania: u nagonasiennych - ok. 50 rodzajów, u paprotników - 30, u plechowców -10). Stwarza to duże możliwości zróżnicowania tkankowego - największe w całym królestwie roślin. U okrytonasiennych występują tkanki twórcze i stałe. Główne rodzaje tkanek stałych to: okrywające, miękiszowe, mechaniczne, przewodzące i wydzielnicze. Tkanki te przybierają rozmaite formy.

3.2.13.2.1.1. Korzeń

3.2.13.2.1.1.1. Funkcje korzeni

Podstawową czynnością fizjologiczna korzeni jest zaopatrywanie rośliny w wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne czerpane z gleby. Główną funkcją mechaniczną jest przytwierdzanie rośliny do podłoża i utrzymanie jej w pozycji pionowej. U wielu roślin okrytonasiennych korzenie spełniają szereg innych, dodatkowych funkcji. Starsze partie korzeni pełnią zwykle funkcję magazynów związków zapasowych organizmu. U wielu gatunków korzenie lub ich części dzięki odpowiedniej budowie są szczególnie przystosowane do tej funkcji. Niektórym roślinom korzenie służą do rozmnażania wegetatywnego. Niekiedy rośliny, oprócz normalnych korzeni podziemnych, wykształcają także specjalne korzenie nadziemne, które pełnią rolę organów podpierających lub czepnych. Odgałęzienia korzeni niektórych roślin podzwrotnikowych służą jako organy do pobierania tlenu. Występują u drzew rosnących na terenach bagnistych lub pokrytych wodą. Te specyficzne korzenie oddechowe wyrastają wokół pni pionowo ponad powierzchnię gruntu. Liany-podzwrotnikowe rośliny oplatające drzewa - wytwarzają korzenie powietrzne zwisające z gałęzi drzew i służące do pobierania wody deszczowej lub pary wodnej z powietrza.

3.2.13.2.1.1.2.
Budowa morfologiczna. Systemy korzeniowe

Korzeń jest organem, który podczas kiełkowania nasienia rozwija się pierwszy. Swoje podstawowe zadania, jak pobieranie wody i umocowanie rośliny, korzeń pełni dzięki wytwarzaniu licznych rozgałęzień w glebie. Zawiązek korzenia w kiełkującym nasieniu wydłuża się i pionowo zagłębia w ziemię. Daje on początek korzeniowi głównemu, rosnącemu na przedłużeniu pędu. Po pewnym czasie, gdy korzeń główny osiągnie odpowiednią długość i grubość, wyrastają korzenie boczne, rozrastające się poziomo lub ukośnie w glebie. Od korzeni bocznych kolejno odrastają odgałęzienia dalszych rzędów. Oprócz korzenia głównego i jego odgałęzień rośliny mogą wytwarzać tzw. korzenie przybyszowe o pochodzeniu pozazarodkowym, wyrastające z podziemnych lub nadziemnych części łodyg, a nawet z liści. Rozrastające się w glebie korzenie tworzą system korzeniowy. Rozróżnia się 2 podstawowe typy systemu korzeniowego: palowy i wiązkowy . System palowy tworzy silnie rozbudowany korzeń główny, rosnący pionowo, i wiele znacznie mniejszych korzeni bocznych. System wiązkowy składa się z licznych, prawie jednakowych, cienkich korzeni. W systemie wiązkowym brak jest korzenia głównego, który wcześnie zanika, a jego miejsce zajmuje pęk korzeni bocznych i przybyszowych. Wiązkowe systemy korzeniowe występują przede wszystkim u traw i innych roślin jednoliściennych. Całkowita powierzchnia systemu korzeniowego na ogół przewyższa powierzchnię nadziemnej części rośliny. Łączna długość korzeni jednej rośliny /wraz z odgałęzieniami) wynosi nieraz kilkadziesiąt kilometrów (np. u zbóż). Układ systemu korzeniowego i jego zasięg w glebie zależą od warunków środowiska życia rośliny. Na glebach piaszczystych, o głęboko zalegającej wodzie gruntowej, rośliny wytwarzają korzenie głęboko wrastające w podłoże. W takich warunkach korzeń na przykład lucerny może sięgać przeszło 10 m w głąb gruntu. Rośliny rosnące na glebach dostatecznie wilgotnych (wiele drzew owocowych) mają korzenie rozbudowane wszerz, położone poziomo i płytko.

3.2.13.2.1.1.3. Wzrost korzenia

Korzeń roślin nasiennych wydłuża się dzięki intensywnie dzielącym się komórkom tkanki twórczej (merystematycznej) wierzchołka wzrostu korzenia. Taki typ wzrostu, polegający na wydłużaniu się jedynie części szczytowej organu w wyniku działania merystemu wierzchołkowego, nosi nazwę wzrostu wierzchołkowego. Wierzchołek wzrostu korzenia okryty jest ochronną warstwą komórek miękiszowych - czapeczką korzeniową. Jej zadaniem jest zapobieganie mechanicznym urazom tkanki twórczej podczas przesuwania się korzenia w glebie. Zewnętrzne komórki czapeczki nieustannie obumierają i złuszczają się, a ich miejsce zajmują nowe, wytwarzane przez merystem wierzchołkowy. W wyniku podziałów komórek merystemu wierzchołkowego powstają wszystkie tkanki korzenia. W budowie korzenia wyróżnia się kilka stref . Bezpośrednio za wierzchołkiem wzrostu, który stanowi strefę podziałową korzenia (o długości ok.1 mm), znajduje się strefa wzrostu /tzw. strefa elongacyjna). Strefa ta, o długości 3-5 mm, utworzona jest przez niezróżnicowane, szybko rosnące komórki. Komórki te, wydłużając się, popychają niejako do przodu wierzchołkową część korzenia. Te pierwsze dwie strefy - podziałowa i wzrostowa - warunkują stałe wydłużanie się korzenia. W strefach dalszych następuje już tylko różnicowanie się i dojrzewanie komórek. Za strefą wzrostu znajduje się kilkucentymetrowej długości strefa dojrzewania komórek, zwana inaczej strefą włośnikową. Tu następuje różnicowanie się komórek w tkanki stałe. Strefa włośnikowa pełni główną funkcję korzenia - pobiera z gleby wodny roztwór soli mineralnych. Komórki tkanki okrywajacej (skórki) sa zaopatrzone w kilkumilimetrowej długości nitkowate uwypuklenia-włośniki Włośniki w znaczny sposób zwiększają powierzchnię chłonną korzenia. Występujące w ogromnej liczbie włośniki okrywają korzeń puszystym, białawym nalotem. W miarę dalszego dojrzewania komórek włośniki górnej, starszej części strefy obumierają i zanikają, na ich miejsce stale tworzą się nowe, powstające na młodych komórkach, wkraczających w fazę dojrzewania. Za strefą włośnikową rozpoczyna się strefa wyrośnięta korzenia o ostatecznie uformowanych tkankach. Nie ma ona określonej długości, lecz powiększa się stale wraz z wiekiem rośliny. U wielu roślin strefa ta przyrasta na grubość. Strefa wyrośnięta, najdłuższa i najbardziej masywna w całym korzeniu, umacnia roślinę w podłożu i przewodzi wodę ze strefy włośnikowej do łodygi. Ponadto z tej strefy wyrastaja korzenie boczne.

3.2.13.2.1.1.4.
Budowa anatomiczna

W młodym korzeniu, począwszy od strefy włośnikowej, występują 3 podstawowe systemy tkanek: tkanka okrywająca, czyli skórka, leżąca pod nią kora pierwotna i walec osiowy, zawierajacy wiązki przewodzące. Skórka korzenia (epiblema) stanowi osłonę głębiej położonych jego tkanek i tworzy włośniki. Zbudowana jest z
jednej warstwy cienkościennych, prostopadłościennych komórek, przystosowanych do pobierania wody. Czynność tę usprawniają włośniki, występujące w liczbie kilkuset na 1 mm powierzchni korzenia. W starszych partiach korzeni roślin dwuliściennych skórka obumiera i ulega złuszczeniu, a jej miejsce zajmuje korek-martwa tkanka nie pobierająca wody, o funkcjach wyłącznie mechanicznych. Pod skórką znajduje się kora pierwotna, zbudowana z komórek miękiszowych. W młodych korzeniach komórki kory pierwotnej przewodzą wodę z solami mineralnymi ze skórki do wiazek przewodzących walca osiowego; w starszych korzeniach pełnią one funkcje spichrzowe. Warstwa komórek kory pierwotnej graniczącą z walcem osiowym jest śródskórnia /endoderma). Ściany jej komórek są zgrubiałe i skorkowaciałe, a same komórki martwe, ściśle do siebie przylegające. Śródskórnia stanowi sztywną powłokę ochraniającą walec osiowy. Niektóre jej komórki pozostają żywe i cienkościenne. Są to tzw. komórki przepustowe, ułatwiające transport wody z kory pierwotnej do walca osiowego. Pierwszą, zewnętrzną warstwą walca osiowego, sąsiadującą ze śródskórnią, jest okolnica /perycykl). Z okolnicy, zwanej też warstwą korzonkorodną, biorą początek korzenie boczne. Wiązki przewodzące, złożone z pasm drzewnych i łykowych, są w walcu osiowym ułożone pierścieniowo. Pierścień tkanki przewodzącej złożony jest z na przemian leżących pasm drewna i łyka . Elementy drewna dochodzą zwykle prawie do środka korzenia, w zwiazku z czym rdzeń miękiszowy nie występuje lub jest bardzo słabo rozwinięty. Tym bardziej, że środkiem korzenia przebiega też często pasmo tkanki mechanicznej, złożone z komórek o zgrubiałych i zdrewniałych ścianach. Zespolenie elementów mechanicznych w jedno pasmo centralne czyni korzeń wytrzymalszym na zerwanie. Przedstawiona charakterystyka odpowiada budowie pierwotnej korzenia. Wszystkie wymienione tkanki pochodzą bowiem od tkanki twórczej pierwotnej - merystemu wierzchołkowego korzenia, uformowanego już w zarodku rośliny, w nasieniu. Tkanki twórcze wtórne powstają z przekształcenia pewnych już uformowanych tkanek stałych. Tkanki stałe, powstające z kolei z wtórnej tkanki twórczej, noszą nazwę wtórnych i składają się na budowę wtórną organu. U roślin jednoliściennych korzenie zachowują przez całe życie tkanki pierwotne. Korzenie tych roślin nie wykazują przyrostu na grubość. Natomiast typowy dla dwuliściennych przyrost korzenia na grubość jest wynikiem funkcjonowania tkanek twórczych wtórnych. W starszych partiach korzenia tworzą się dwie tkanki twórcze wtórne: miazga (kambium) i miazga korkotwórcza /fellogen), funkcjonujące jako tzw. merystemy boczne. Miazga powstaje między wiąz kami drewna i łyka. Jej warstwa przebiega faliście, tak że pasma drzewne znajdują się po wewnętrznej stronie miazgi, pasma łykowe zaś na zewnątrz . Falista poczatkowo linia miazgi z czasem wyrównuje się i formuje prawidłowy pierścień. W kolejnych latach miazga odkłada ku środkowi korzenia nowe słoje drewna wtórnego, na zewnątrz zaś nowe warstwy łyka wtórnego. Równocześnie pomiędzy wiazkami przewodzacymi miazga odkłada pasma miękiszu, tworząc tzw. promienie rdzeniowe. Miękisz ten pełni rolę tkanki spichrzowej. Druga wtórna tkanka twórcza korzenia - miazga korkotwórcza zawiązuje się w okolnicy. Wytwarza ona warstwy korka-wtórnej, martwej tkanki okrywającej. Korek, który powstaje wokół walca osiowego, odcina korę pierwotną od odżywiających ją wiązek przewodzących. Powoduje to obumarcie i złuszczenie się kory pierwotnej. Korek staje się zatem zewnętrzną tkanką korzenia Korek, łyko i część miękiszu tworzą korę wtórną. Korzeń o budowie wtórnej składa się więc z dwóch wyraźnie rozgraniczonych warstw: kory wtórnej i drewna wtórnego. Miękisz kory korzenia gromadzi zapasowe materiały pokarmowe (funkcję tę pełnią również promienie rdzeniowe drewna wtórnego). Drewno przewodzi wodę i pełni funkcje mechaniczne - wzmacnia korzeń. U różnych roślin te dwie warstwy są rozwinięte w różnym stopniu. Wieloletnie i dwuletnie rośliny zielne mają stosunkowo silnie rozbudowaną korę pierwotną (np. marchew). Ich korzeń jest przeważnie organem zimujacym, zawiera znaczne ilości zapasowych materiałów, niezbędnych dla dalszego rozwoju organizmu. Inaczej jest u drzew. Funkcje spichrzowe pełni zarówno korzeń, jak i łodyga (pień). Na korzeniu ciąży zaś dodatkowy obowiązek utrzymania ogromnej masy rośliny, silniej zatem jest w nim rozwinięty walec osiowy.

3.2.13.2.1.1.5.
Modyfikacje korzeni

Korzenie okrytonasiennych, oprócz funkcji podstawowych, spełniają często czynności dodatkowe, specyficzne dla danego gatunku lub określonej grupy roślin: W związku ze specjalnym przeznaczeniem korzenie takie przybierają odpowiednio zmodyfikowane kształty Korzenie wielu roślin dwuletnich i wieloletnich na pewnym odcinku swej długości grubieją i pełnią rolę magazynów substancji zapasowych. Substancje te, zwykle skrobia i cukry, gromadzą się w korzeniu w pierwszym roku życia rośliny (w przypadku roślin dwuletnich), a w roku następnym są zużywane przez rozwijający się pęd. Podstawową tkanką korzeni tego typu jest miękisz spichrzowy. Istnieją 2 główne rodzaje korzeni-magazynów: korzenie spichrzowe oraz tzw. bulwy korzeniowe. Korzeniami spichrzowymi są zgrubiałe korzenie główne. Występują przeważnie u roślin dwuletnich - rzodkwi, rzepy, marchwi, pietruszki, buraka. Górna część korzenia głównego i dolna część łodygi tych roślin znacznie grubieje dzięki intensywnym podziałom komórek miazgi twórczej. W korzeniu buraka powstaje nawet kilka lub kilkanaście pierścieni
miazgi. U roślin o korzeniach spichrzowych zadanie pobierania wody pełni dolna, niezgrubiała część korzenia głównego oraz korzenie boczne. U roślin wieloletnich tworzą się przeważnie bulwy korzeniowe. Bulwy pełnią tę samą funkcję co korzenie spichrzowe - w odróżnieniu od nich powstają jednak na korzeniach bocznych lub przybyszowych. Bulwiaste zgrubienia na korzeniach przybyszowych ma np. dalia. Liczne rośliny mają specjalne korzenie przybyszowe, pełniące pomocniczą rolę w utrzymywaniu pędu. Funkcje takie spełniają korzenie podporowe i czepne Korzenie podporowe występują m.in. u kukurydzy. Wyrastają one nad ziemią z dolnej części łodygi i wrastają w glebę. Niektóre rośliny pnące (np. bluszcz) maja przybyszowe korzenie czepne, przytwierdzające ich długie łodygi do różnego rodzaju podpór. O korzeniach oddechowych oraz chłonących wodę i parę wodną z powietrza, występujących u roślin strefy tropikalnej, wspomniano już wcześniej. Nieliczne okrytonasienne są roślinami półpasożytniczymi i pasożytniczymi. Półpasożyty to rośliny o rozwiniętych zielonych liściach, a więc fotosyntetyzujące, które z rośliny-gospodarza czerpią wyłącznie wodę i sole mineralne. Półpasożytniczą rośliną jest np. jemioła, występująca na gałęziach drzew. Pasożyty czerpią z organizmu gospodarza wszelkie, zarówno mineralne, jak i organiczne, substancje pokarmowe. Roślinami, które całkowicie zatraciły zdolność do samodzielnego odżywiania się, są m.in. kanianka i łuskiewnik. W związku ze specyficznym trybem życia roślin półpasożytniczych i pasożytniczych pozostaje sposób pobierania przez nie pokarmu oraz budowa służących do tego organów. Półpasożytnicza jemioła wytwarza korzeń który wrasta w gałąź drzewa żywicielskiego i dociera poprzez korę do drewna. Boczne odgałęzienia korzenia rozrastają się w korze wtórnej poziomo pod powierzchnią gałęzi. Wyrastające z nich drobne korzonki, tz ssawki, sięgają do drewna i czerpią z niego wodny roztwór soli mineralnych. Pasożytnicza kanianka we wczesnych stadiach rozwoju jest rośliną wolno żyjącą. Zanim zwiąże się z rośliną-żywicielem, ma normalne korzenie. Po zetknięciu się z pędem żywiciela łodyga kanianki wytwarza ssawki wrastajace w jego tkankę. Właściwe korzenie kanianki zamierają i roślina traci kontakt z glebą. Wiązki przewodzące jej ssawek łączą się z wiązkami organizmu żywicielskiego i w ten sposób pasożyt zaopatruje się zarówno w wodę i sole mineralne, jak i w organiczne substancje pokarmowe W podobny sposób odżywia się łuskiewnik , z tą różnicą, że wytwarza on ssawki podziemne, wrastające do korzeni gospodarza.

3.2.13.2.1.2. Łodyga

3.2.13.2.1.2.1 Funkcje łodygi

Łodyga jest łącznikiem między korzeniami a liśćmi - pośredniczy pomiędzy organami odżywiającymi roślinę. W łodygach odbywa się transport wody i substancji mineralnych pobieranych przez korzenie oraz związków organicznych powstających w liściach. Przez łodygę i jej rozgałęzienia substancje pokarmowe rozprowadzane są po całej roślinie, docierają do wszystkich części organizmu. Komórki miękiszowe łodyg roślin zielnych zawierają chlorofil, dzięki czemu biorą one udział w fotosyntezie, wspomagając liście. Tkanka miękiszowa łodygi pełni również funkcje spichrzowe, magazynując zapasy pokarmowe. Szczególnie przystosowane do tej roli są zgrubiałe partie łodyg występujące u wielu roślin. Wytwarzanie, transportowanie i magazynowanie pokarmu to fizjologiczne czynności łodygi. Pełni ona również funkcje mechaniczne: utrzymuje w odpowiednim położeniu liście, kwiaty i owoce. Liście ustawione są na łodydze w sposbb zapewniający im optymalny dopływ promieni słonecznych, a kwiaty i owoce-w położeniu najbardziej sprzyjającym procesom rozrodczym. U wielu okrytonasiennych łodyga jest organem służącym do rozmnażania wegetatywnego przez tzw. sadzonki pędowe, rozmnóżki, kłącza, rozłogi oraz cebule.

3.2.13.2.1.2.2. Łodyga a pęd

Łodyga z Iiśćmi, kwiatami i owocami stanowi pęd - nadziemną część rośliny (u wielu roślin część pędu może przebiegać pod ziemią). Miejsca osadzenia liści na łodydze noszą nazwę węzłów. Bezlistne części łodygi między węzłami to międzywęźla. Pęd, mimo że jest złożony z różnych organów, pod względem strukturalnym i funkcjonalnym stanowi wyodrębnioną całość w organizmie rośliny. W następnych rozdziałach obok terminu "łodyga" będzie też używany termin "pęd". Należy jednak pamiętać, że łodyga jest organem rośliny, pęd zaś to zespół kilku organów.

3.2.13.2.1.2.3.
Wzrost pędu. Pączki

Wzrost pędu okrytonasiennych na długość odbywa się wierzchołkowo lub wstawowo. Wzrost wierzchołkowy występuje u roślin dwuliściennych; rośliny jednoliścienne zwykle rosną wstawowo. Wierzchołkowy wzrost pędu odbywa się (podobnie jak wzrost korzenia/ dzięki tkance twórczej wierzchołk wzrostu - merystemu wierzchołkowego. Merystem wierzchołkowy znajduje się w pączku który jest zawiązkiem pędu Osią pączka jest ; maleńki szczytowy odcinek łodygi o bardzo krótkich międzywęźlach i blisko siebie położonych węzłach. Z węzłów wyrastają zawiązki liści, łuskowato otulające łodyżkę. Między zaczątkowymi liśćmi znajdują się też zawiązki pędów bocznych. Pączki są często otoczone łuskami ochronnymi. Wzrost pędu powodowany jest podziałami komórek merystemu wierzchołkowego i stopniowym wydłużaniem się dolnych międzywęźl i pączka. Równocześnie rozwijają się i odsuwają od siebie dolne liście; ich miejsce zajmują nowo powstające zawiązki. W ten sposób pączek z merystemem wierzchołkowym wynoszony jest ku górze przez wydłużająca się łodygę. Poniżej znajduje się kilku- lub kilkunastocentymetrowa strefa wzrostu łodygi. W tej strefie młode komórki rosną i różnicują się, tworząc tkanki stałe. U roślin rosnących wierzchołkowo dolne partie łodyg są więc starsze niż części wyżej położone. Oprócz pączka szczytowego na łodydze występują też, tak samo zbudowane, pączki boczne . Wyrastają one z węzłów w kątach liści, czyli w tzw. pachwinach liściowych, i powodują powstawanie rozgałęzień łodygi i rozrastanie się pędów bocznych. U roślin zielnych pączki szczytowe i boczne powstają i rozwijają się przez cały sezon wegetacyjny. U roślin wieloletnich o trwałych łodygach, czyli u drzew i krzewów, pączki tworzą się jesienią, a rozwijają wiosną następnego roku. Przed utratą wody i działaniem mrozu w okresie zimy pączki drzew i krzewów chronione są zdrewniałymi lub skorkowaciałymi łuskami. U wielu roślin łuski są zlepione i uszczelnione żywicą. U niektórych drzew, np. u kasztanowca, młode liście w pączkach pokryte są gęstymi włoskami utrzymującymi izolacyjną warstewkę powietrza. Wzrost wstawowy /interkalarny) cechuje łodygi zbóż i traw. Przebiega inaczej niż wierzchołkowy wzrost roślin dwuliściennych. Tkanka twórcza pędu występuje u dołu każdego międzywęźla łodygi /jako tzw. merystem wstawowy - interkalarny). Dolne części międzywęźli są zatem strefami wzrostu. Wzrost łodygi polega na jednoczesnym wydłużaniu się od dołu ku górze wszystkich jej międzywęźli. Wzrost wstawowy jest znacznie szybszy od wzrostu wierzchołkowego dzięki zwielokrotnieniu strefy twórczej. Dobrze to ilustruje bardzo szybkie odrastanie skoszonej trawy. Wzrost pędów, zarówno wierzchołkowy, jak i wstawowy, jest nieograniczony, tzn. trwa przez całe życie rośliny. Tempo wzrostu słabnie jednak stopniowo, w miarę starzenia się organizmu.

3.2.13.2.1.2.4.
Rodzaje i modyfikacje pędów

Rośliny nasienne, a zwłaszcza okrytonasienne, cechuje ogromna różnorodność budowy łodyg i pędów. Odpowiada ona rozmaitości funkcji pełnionych przez nadziemne organy roślin. Ze względu na budowę i pełnione funkcje pędy lub określone ich części są klasyfikowane według rozmaitych kryteriów. Na przykład zależnie od długości międzywęźli wyróżnia się długie odcinki pędów /długopędy) oraz odcinki krótkie /krótkopędy), a zależnie od położenia względem powierzchni gruntu pędy dzieli się na nadziemne i podziemne, wyróżniajac dodatkowo różne ich rodzaje. Łodygi, a często i całe pędy, są przekształcone odpowiednio do pełnionych funkcji. Długopędy i krótkopędy. Wiele roślin ma lub wytwarza na pewnym etapie wegetacji odcinki pędów o różnej długości międzywęili. Obok długopędów, o normalnie wykształconych, długich międzywęźlach, występować mogą krótkopędy, o międzywężlach znacznie skróconych i gęsto skupionych liściach. U wielu drzew liściastych większość pączków bocznych wydaje pędy skrócone, wcześnie zamierające. Krótkopędy mogą niekiedy występować jako jedyna postać pędu. Na przykład u buraka, rzodkwi, marchwi czy sałaty w pierwszym roku życia tych dwuletnich roślin, liście tworzą gęstą rozetę tuż nad korzeniem. Wraz z bardzo krótką, prawie niewidoczna łodygą, tworzą one krótkopęd. Dopiero w drugim roku wegetacji rośliny te wytwarzają długie pędy kwiatowe. Pędy nadziemne. Jest to najczęściej występujacy typ pędów. Większość roślin ma łodygi wzniesione -
zielne lub zdrewniałe, utrzymujące się w pozycji pionowej dzięki tkankom mechanicznym. Niektóre mają jednak łodygi wiotkie, płożące się (rozłogi) lub pnące. Rozłogi sa pędami o liściach zielonych, normalnie rozwiniętych /np. ogórek) lub mają jedynie liście szczątkowe, łuskowate (np. truskawki, poziomki). Pędy roślin pnących sa również wiotkie i utrzymują się na podporach; bywają wijące się lub czepne. Wijące się pędy (owijające się wokół podpór) ma np. fasola, chmiel powój i kanianka. Inne pnącza wykształcają specjalne elementy czepne pochodzenia pędowego, np. wąsy przestępu lub przylgi dzikiego wina. Krótkopędy mogą być przekształcone w ostre ciernie, np. u tarniny i dzikiej gruszy. Zmodyfikowane łodygi i pędy nadziemne występują u roślin dwuletnićh gromadzacych w nich zapasy pokarmu. Na przykład kalarepa wykształca zgrubiałą łodygę, u kapusty natomiast formuje się pęd spichrzowy w postaci tzw. główki, utworzonej przez skrócona łodygę /głąb) i wyrastające z niej, otulające catość liście. Pędy podziemne. Ze względu na nietypowe położenie pędy podziemne cechuje zawsze specyficzna budowa. Są one pozbawione chloroplastów, a zamiast normalnych liści wytwarzają małe, bezzieleniowe łuski. Łodygi podziemne sa zwykle zgrubiałe i pełnią rolę magazynów pokarmowych. Występują u wieloletnich roślin zielnych (bylin) jako organy zimujące. Pędy podziemne przybierają postać kłączy, bulw i cebul. Kłącza są poziomo rosnącymi pod ziemią łodygami, zaopatrzonymi w korzenie przybyszowe wyrastajace z węzłów. Dają one początek również licznym pędom nadziemnym. Kłącza mogą być zgrubiałe i skrócone, jak u zawilca, lub cienkie i długie, w postaci podziemnych rozłogów, jak u perzu. Bulwy sa swoistymi krótkopędami, powstającymi na końcach rozgałęzień podziemnych rozłogów zwanych stolonami .Pełnią one dwojakie funkcje: są magazynami substancji odżywczych oraz służą do rozmnażania wegetatywnego. Na bulwach ziemniaka znajdują się tzw. oczka, czyli miejsca osadzenia paczków dających początek pędom nadziemnym. Cebule są silnie skróconymi pędami, złożonymi z podziemnej łodygi, otoczonej wieloma warstwami łuskowatych, pochwiastych liści. Wewnętrzne - spichrzowe liście są żywe i mięsiste. Z zewnatrz cebula okryta jest ochronną warstwa obumarłych, cienkich i suchych liści. Cebule występują u niektórych roślin jednoliściennych, np. u cebuli jadalnej czosnku, lilii, tulipana i innych.

3.2.13.2.1.2.5.
Klasyfikacja roślin na podstawie budowy i trwałości łodygi

Budowa i związana z nią określona trwałość łodygi jest podstawą do wyróżnienia grupy roślin zielnych i grupy roślin o łodygach zdrewniałych. Rośliny zielne. Są to rośliny o łodygach zielonych, niezdrewniałych i o nagich, nie osłoniętych łuskami pączkach. Nadziemne pędy roślin zielnych rokrocznie zamierają na zimę, ale same rośliny żyć mogą długo. Wyróżnia się wśród nich rośliny jednoroczne, dwuletnie i wieloletnie. Rośliny jednoroczne przechodzą cały cykl rozwjowy - od wykiełkowania do wydania nasion - w ciągujednego sezonu wegetacyjnego, po czym giną. Zimują jedynie w postaci nasion. Rośliny dwuletnie w pierwszym roku życia wytwarzają pędy asymilujące oraz organy spichrzowe gromadzące produkty asymilacji. W następnym roku wydają pędy kwiatowe. Po dojrzeniu nasion rośliny dwuletnie giną, podobnie jak jednoroczne. Rośliny zielne wieloletnie, czyli byliny, żyją długo dzięki spichrzowym podziemnym pędom lub korzeniom. Owocują rokrocznie. Do tej grupy należy najwięcej gatunków roślin zielnych - m.in. większość traw, rośliny cebulowe, część roślin motylkowatych i wiele innych. Rośliny o łodygach zdrewniałych. Łodygi tych roślin mają silnie rozbudowaną tkankę naczyniową (drewno); z zewnątrz pokryte są korkiem. Ich zimujące pączki okryte są ochronnymi łuskami. Rośliny o łodygach zdrewniałych cechuje długowieczność i odporność na nie sprzyjające warunki środowiska. Należą do nich drzewinki, krzewy i drzewa. Krzewinki są to małe /do 1 m wysokości) wieloletnie rośliny o łodygach zdrewniałych całkowicie (np. wrzos) lub częściowo, tylko w dolnych partiach (np. borówka czarna). Krzewy osiagają wysokość kilku metrów. Odznaczają się brakiem lub słabym rozwojem pędu głównego oraz gęstymi, odchodzącymi tuż nad ziemią odgałęzieniami łodyg. Drzewa są długowiecznymi roślinami (żyją niekiedy ponad tysiąc lat), osiagającymi czasem ogromne rozmiary. Pęd główny drzew przybiera postać masywnego pnia, rozgałęzionego wysoko nad ziemią. Odgałęzienia pnia - konary i gałęzie - tworzą koronę drzewa.

3.2.13.2.1.2.6. Tkanki w łodydze

Łodygi, podobnie jak korzenie roślin okrytonasiennych, zbudowane są z tkanek twórczych i stałych. Wierzchołek wzrostu łodygi uformowany jest z tkanki twórczej pierwotnej - merystemu wierzchołkowego zarodka. Tkanki stałe pochodzące od merystemu wierzchołkowego, wyodrębniające się w pewnej odległości od wierzchołka wzrostu, składają się na budowę pierwotną łodygi. Wtórna budowa łodygi występuje dopiero wówczas, gdy uformuje się miazga /kambium), czyli tkanka twórcza wtórna, i gdy rozpocznie ona wytwarzanie nowych warstw komórek. Skórka /epiderma) łodygi (i innych organów nadziemnych) ma zewnętrzne ściany komórkowe zgrubiałe i wysycone kutyną - substancją nieprzepuszczalną dla wody i powietrza. Ponadto u wielu roślin skórka powleczona jest jednolitym nabłonkiem /kutykula) . Nabłonek jest niekiedy pokryty dodatkową warstewką wosku. Dzięki takiej budowie skórka doskonale chroni rośliny przed zbytnią utratą wody i jest jednym z podstawowych przystosowań rośliny do życia w warunkach środowiska lądowego. Komórki skórki nie mają chloroplastów, są przezroczyste, co pozwala na swobodne przenikanie światła do głębiej położonych tkanek asymilacyjnych. Dostęp powietrza do wnętrza łodygi zapewniają aparaty szparkowe, otwierające się i zamykające stosownie do potrzeb wymiany gazowej. W skórce łodygi jedynie komórki aparatów szparkowych mają chloroplasty . W łodygach o przyroście wtórnym funkcje tkanki okrywającej pełni korek. Wymiana gazowa dokonuje się wówczas poprzez tzw.przetchlinki - rozsiane w licznych punktach łodygi miejsca, w których miazga korkowa zamiast komórek skorkowaciałych wytwarza luźną tkankę zapewniającą swobodny przepływ powietrza. Przetchlinki, pierwotnie kształtu soczewkowatego, są z wiekiem rozciągane w wyniku grubienia łodygi. W postaci wąskich, poprzecznych smug są dobrze widoczne np. na pniach wiśni. Tkanki mechaniczne nadają łodygom sztywność i elastyczność, chronią je przed uszkodzeniem oraz pozwalają na utrzymanie właściwej pozycji. Dzięki nim rośliny lądowe osiągają znaczne rozmiary. W łodygach roślin okrytonasiennych występują tkanki mechaniczne dwóch rodzajów: zwarcica (kolenchyma) i twardzica (sklerenchyma). Zwarcica występuje głównie w młodych, jeszcze rosnących partiach łodyg-jest tkanką żywą, a jej komórki zachowują zdolność do wzrostu i rozciągania się. W miarę starzenia się łodyg zwarcica zastępowana jest przez twardzicę. Zwarcica położona jest zwykle tuż pod skórką. Jej komórki zawierają często chloroplasty i pełnią wówczas również funkcje asymilacyjne. Twardzica zbudowana jest z martwych, silnie wydłużonych komórek, które zrastają się w pęczki i ciągną się pasmami wzdłuż łodygi . Zależnie od położenia w łodydze wyróżnia się włókna sklerenchymatyczne łykowe i drzewne. Włókna łykowe, znajdujące się w partiach obwodowych, nadają łodydze elastyczność i wielką wytrzymałość na rozciaganie (np. u Inu i konopi). W głębszych partiach znajdują się włókna drzewne - krótsze i bardziej zdrewniałe - nadające łodydze twardość. Włókna drzewne stanowią główną podporę mechaniczną pni i gałęzi roślin drzewiastych. Miękisz w łodydze pełni rolę asymilacyjną i spichrzowa. Oprócz zwartych partii komórek miękiszowych w łodygach roślin naasiennych występują też pojedyncze komórki miękiszowe, rozrzucone wśród tkanki przewodzącej drzewnej iłykowej. Tkanki przewodzące występują zazwyczaj w postaci dwupasmowych wiązek sitowo-naczynioch (łyko-drzewnych), ciągnacych się wzdłuż łodygi w każdej wiązce część sitowa (floem) zwrócona jest ku obwodowi łodygi, a część naczyniowa (ksylem) do środka. Wiązki sitowo-naczyniowe mogą być zamknięte, tj. złożone wyłącznie z tkanek pierwotnych, lub otwarte - nieustannie rozrastające się dzięki tkance twórczej wtórnej - miazdze, której pasma leżą między częścią sitową a naczyniową wiązek. W wiązkach zamkniętych miazga nie występuje. Tkanka drzewna roślin okrytonasiennych składa się z naczyń i cewek. Komórki obu rodzajów są martwe, pozbawione cytoplazmy. Tkanka drzewna nagonasiennych złożona jest wyłącznie z cewek, natomiast u okrytonasiennych przeważają naczynia.

3.2.13.2.1.2.7.
Układ tkanek w łodydze. Przyrost wtórny

łodygi roślin dwuliściennych zbudowane są inaczej niż jednoliściennych. Różni je odmienne ułożenie tkanek,ponadto łodygi dwuliściennych charakteryzują się wtórnym przyrostem na grubość, nie występującym u jednoliściennych. Budowa łodygi roślin dwuliściennych. łodygi dwuliściennych mogą mieć budowę pierwotną lub wtórną. Warstwą zewnętrzną łodygi o budowie pierwotnej jest skórka głębiej leży kora pierwotna, środek łodygi
zajmuje walec osiowy. Skórka jest pojedynczą warstwą komórek pokrytych nabłonkiem. Kora pierwotna złożona jest głównie z miękiszu asymilacyjnego z pasmami tkanki mechanicznej - zwarcicy. Pomiędzy korą pierwotną a walcem osiowym leży śródskórnia (endoderma/, która ze względu na dużą zawartość skrobi nazywana jest warstwą skrobionośną. W skład walca osiowego wchodzi okolnica (perycykl), wiązki przewodzące oraz rdzeń z promieniami rdzeniowymi. Z okolnicy wyrastają korzenie przybyszowe łodygi. Między komórkami tej tkanki często występują wzmacniające włókna sklerenchyrnatyczne (twardzica). Wiązki przewodzące tworzą regularny pierścień. Pomiędzy wiązkami sitowo-naczyniowymi przebiegają pasma tkanki miękiszowej - promienie rdzeniowe. Odchodzą one od rdzenia wypełniającego środek walca osiowego i wraz z nim pełnią funkcje tkanki spichrzowej Każda wiązka przewodząca otoczona jest grupą komórek miękiszowych które pośredniczą w dostarczaniu okolicznym tkankom i odbieraniu od nich roztworów. Wiązki przewodzące roślin dwuliściennych są otwarte . Pasma miazgi leżące między łykiem a drewnem powodują wtórny przyrost łodygi na grubość. Z czasem miazga rozwija się również między wiązkami w promieniach rdzeniowych i razem z miazgą śródwiązkową tworzy jednolity pierścień. Rozrastające się wiązki przewodzące łączą się ze sobą, tak że na przekroju łodygi tworzą zwarte koncentryczne pierścienie łyka i drewna. Przyrost wtórny w łodygach dwuliściennych roślin zielnych jest przeważnie nieznaczny. Pokaźny i długotrwały przyrost na grubość cechuje natomiast drzewa. Łodygi o przyroście wtórnym są pokryte martwicą korkową, potocznie zwaną korą, zbudowaną z wielu warstw martwych komórek korka, która zabezpiecza łodygę przed utratą wody i uszkodzeniami. Na poprzecznym przekroju pnia wyróżnia się zatem następujące warstwy: korę z miazgą korkotwórczą, łyko, cienka warstewkę miazgi, słoje przyrostu rocznego drewna oraz rdzeń. Budowa łodygi roślin jednoliściennych. Rośliny jednoliścienne zachowują w ciągu całego życia budowę pierwotną. Tkanki, a przede wszystkim wiązki przewodzące, rozmieszczone są u nich inaczej niż u dwuliściennych. U wielu roślin jednoliściennych wiązki łykodrzewne rozrzucone sa nieregularnie w miękiszu łodygi . Brak jest wyraźnej granicy między korą pierwotną a walcem osiowym. Łodygę pokrywa skórka, pod którą leży cienka warstwa twardzicy, stanowiąca sztywną pochwę wokół obwodu łodygi. Wnętrze łodygi wypełnia miękisz: od zewnątrz asymilacyjny, w głębi spichrzowy. Wiązki przewodzące są zamknięte (nie mają miazgi). Cała wiązka otoczona jest pochwą sklerenchymatyczną U wielu traw /np. u zbóż) wnętrze łodygi jest puste. Tym samym wiązki przewodzące skupione są blisko obwodu.

3.2.13.2.1.3. Liście

Liście są organami roślin przystosowanymi do przeprowadzania fotosyntezy. Najwyższy rozwój i najdalej posuniętą specjalizację osiągnęty liście roślin okrytonasiennych.

3.2.13.2.1.3.1. Funkcje liści

Fotosynteza. Liście, obok korzeni, pełnią w organizmie rośliny funkcje odżywcze. Ich głównym zadaniem jest asymilowanie dwutlenku węgla w procesie fotosyntezy. W ciągu dnia, na świetle, w liściach gromadzą się produkty asymilacji. Wymiana gazowa. Dzięki swej budowie liście są głównymi narzędziami rośliny, przez które odbywa się wymiana gazowa związana z fotosyntezą i oddychaniem. Zależnie od intensywności fotosyntezy i oddychania przez aparaty szparkowe wydostaje się na zewnątrz tlen, a pobierany jest dwutlenek węgla lub odwrotnie. Transpiracja. Wydalanie wody z rośliny przez parowanie nazywane jest transpiracją. Transpiracja zachodzi we wszystkich nadziemnych częściach rośliny, najintensywniej jednak w liściach, ze względu na ich dużą powierzchnię. Para wodna wydostaje się z liści przede wszystkim przez szparki. Jeżeli korzenie z powodu suszy nie są w stanie dostarczyć odpowiedniej ilości wody, komórki szparkowe zamykają się, chroniąc roślinę przed nadmierną transpiracją. Oprócz fotosyntezy, wymiany gazowej i transpiracji liście - odpowiednio zmodyfikowane - przyjmują często rozmaite funkcje dodatkowe, np. spichrzowe, podpierające, obronne, a nawet rozrodcze.

3.2.13.2.1.3.2.
Rozwój i życie liści

Liść nie ma własnej tkanki twórczej. Zawiązek liścia powstaje w pączku z tkanki twórczej wierzchołka wzrostu łodygi, a rośnie dzięki wzrostowi swoich komórek. Wzrost liści jest ograniczony, w przeciwieństwie do wzrostu korzenia czy łodygi. W naszym klimacie liście roślin zielnych, a także większości drzew i krzewów, żyją krótko (jeden sezon wegetacyjny), po czym obumierają. Tylko niektóre rośliny mają liście zimotrwałe - żyjące po kilka lat. Należą do nich m.in. borówka brusznica, bluszcz. U tych roślin liście wymieniane są stopniowo, dzięki czemu ich łodygi pozostają stale ulistnione. Liście roślin wiecznie zielonych są specjalnie zabezpieczone przed nadmierną transpiracją w okresie suszy zimowej, w czasie gdy korzenie nie pobierają wody. Rośliny nie mające takich przystosowań chronią się przed utratą wody w tym okresie przez zrzucanie liści. Przed opadnięciem liścia zawarte w nim substancje odżywcze są odprowadzane do łodygi. Jesienne żółknięcie lub czerwienienie liści spowodowane jest rozkładaniem się chlorofilu. Ujawniają się wówczas inne barwniki, ksantofil czy karoten, towarzyszące
chlorofilowi, lecz maskowane jego przewagą ilościową.

3.2.13.2.1.3.3.
Budowa morfologiczna

Typowy liść składa się z płaskiej i szerokiej blaszki liściowej oraz cienkiego ogonka liściowego. Czynną częścią liścia jest blaszka. Jest ona rozpięta na rusztowaniu tzw. nerwów liściowych, zbudowanych z tkanek przewodzących i tkanki mechanicznej. Silnie rozgałęzione nerwy zaopatrują liść w wodę pobieraną przez system korzeniowy i odprowadzają z tkanek asymilacyjnych produkty fotosyntezy do łodygi. Ogonek liściowy łaczy blaszkę liściową z łodyga, utrzymuje liść w odpowiednim położeniu wobec światła, a także amortyzuje podmuchy wiatru i uderzenia deszczu. Wiele roślin ma liście bez ogonków-siedzące. U pewnych roślin, np. u traw, nasada liścia tworzy pochwę liścioą, obejmującą łodygę.U nasady liści często występują przylistki - małe, zwykle parzyste blaszki.Rodzaje liści. Liście odznaczają się wielką rozmaitością kształtów. Mogą być pojedyncze /proste), zbudowane z jednej tylko blaszki, lub złożone. Liście złożone mają kilka blaszek liściowych osadzonych na jednym ogonku. Ułożenie blaszek w liściach złożonych może być pierzaste lub palczaste. Liście złożone pierzaste ma np. grochodrzew , palczaste - kasztanowiec.
Liście pojedyncze mogą mieć kształt blaszki jajowaty, sercowaty, nerkowaty, oszczepowaty, strzałkowy, lancetowaty, okrągły, owalny, równowąski i in. Blaszki liściowe bywają całe lub w różny sposób powycinane. Na tej podstawie wyróżnia się liście wrębne - gdy wcięcia blaszki są płytkie, liście klapowane - z wcięciami średniej wielkości i liście sieczne-o wcięciach bardzo głębokich. Układ wcięć może być dłoniasty lub pierzasty. Brzeg blaszki liściowej może być cały, piłkowany, karbowany, ząbkowany itp. Unerwienie liścia, czyli układ głównych nerwów w blaszce, bywa pierzaste, dłoniaste lub równoległe. Równoległy przebieg nerwów jest cecha charakterystyczną roślin jednoliściennych.

3.2.13.2.1.3.4.
Budowa anatomiczna

Liść jest organem wyspecjalizowanym w spełnianiu podstawowej funkcji-fotosyntezy. Blaszka w większości przypadków ma budowę grzbieto-brzuszną, tzn. że jej część górna i dolna są odmiennie ukształtowane. Zróżnicowanie budowy odpowiada częściowemu rozdzieleniu funkcji wierzchniej i spodniej części liścia. Liście, podobnie jak inne narządy, są zbudowane z miękiszu otoczonego skórką i zawierającego tkanki przewodzące i mechaniczne. Skórka. Blaszka liściowa pokryta jest jednowarstwową skórką, powleczoną nabłonkiem (kutykulą). Jest to trudno przepuszczalna dla wody i powietrza warstewka substancji organicznej, kutyny, wydzielanej przez komórki skórki. Nabłonek chroni liść przed wysychaniem. Górna strona liścia, bezpośrednio wystawiona ku słońcu, jest bardziej narażona na wysychanie niż strona dolna. Toteż skórkę wierzchnią pokrywa zwykle grubszynabłonek, natomiast aparaty szparkowe liczniej występują na stronie dolnej. Aparaty szparkowe regulują wymianę gazową oraz gospodarkę wodną rośliny. Główną częścią składową aparatu szparkowego są dwie komórki w kształcie ziaren fasoli. Między nimi znajduje się szczelina, czyli szparka, a pod nią duża komora powietrzna, tzw. jama przedechowa . Jama przedechowa łączy się z systemem przestworów międzykomórkowych przenikających tkanki rośliny. Komórki szparkowe mają ściany silniej zgrubiałe od strony szparki. Otwieranie i zamykanie szparek następuje na skutek zmian potencjału osmotycznego w komórkach szparkowych. Zwiększony turgor, czyli stan napęcznienia komórek, powoduje uwypuklenie się cienkich zewnętrznych ścian komórek. Grube ściany ograniczające szparkę są nierozciągliwe-odsuwają się od siebie i powstaje między nimi szczelina. Spadek ciśnienia osmotycznego w komórkach szparkowych powoduje zamknięcie się szparki. Mechanizm ruchów aparatu szparkowego jest bardzo skomplikowany. Upraszczając to zjawisko można powiedzieć, że szparki rozchylają się w powietrzu wilgotnym, a zamykają w suchym. Miękisz. Miękisz stanowi główną część masy Iiścia. W typowych liściach roślin dwuliściennych występują dwa rodzaje miękiszu: 1-miękisz palisadowy w górnej części blaszki; 2 - miękisz gąbczasty, leżący w dolnej części. Komórki miękiszu palisadowego są podłużne, ściśle przylegające i ustawione prostopadle do powierzchni liścia. Charakteryzuje je obfitość chloroplastów i mała ilość przestworów międzykomórkowych. Podstawową czynnością miękiszu palisadowego jest fotosynteza. Komórki miękiszu gąbczastego mają kształty nieregularne i są ułożone luźno. Znajdujące się między nimi liczne przestwory międzykomórkowe łączą się z jamamiprzedechowymi aparatów szparkowych. Chloroplasty są mniej liczne niż w miękiszu palisadowym. Asymilacja w miękiszu gąbczastym jest mniej intensywna, natomiast odgrywa on ważną rolę w procesach transpiracji i wymiany gazowej. U roślin jednoliściennych nie występuje zróżnicowanie miękiszu na część palisadową i gąbczastą. Nerwy. Nerwy przebiegające w blaszce liściowej są odgałęzieniami wiązki przewodzącej, stąd typowe dla liści ułożenie tkanek przewodzących: łyko położone jest w dolnej części wiązki, drewno zaś w górnej. Wiązki otoczone są przeważnie ściśle do nich przylegającą warstwą komórek miękiszowych. Miękisz ten /zieleniowy lub bezzieleniowy) tworzy pochwę okołowiązkową , pośredniczącą w przekazywaniu substancji odżywczych między tkankami asymilującymi a przewodzącymi. Grubsze wiązki otoczone są dodatkowo jedną lub kilkoma warstwami włókien wzmacniających.

3.2.13.2.1.3.5.
Przystosowania liści do warunków środowiska

Wszystkie organy roślin są budową i funkcjami w doskonały sposób przystosowane do warunków otaczającego je środowiska. Szczególnie warunki świetlne i wilgotność wpływają na sposób uformowania liści. Liście a światło. Stosownie do zapotrzebowania na światło wyróżnia się rośliny cieniolubne i światłolubne. Rośliny cieniolubne do pomyślnej wegetacji potrzebują skąpego oświetlenia. Rosną w miejscach trwale zacienionych, np. w gęstych lasach lub wśród zarośli. Ich liście są cienkie i odznaczają się przewagą miękiszu gąbczastego nad palisadowym, a skórka ma bardzo cienki nabłonek. Rośliny światłolubne wymagają pełnego oświetlenia i występują w miejscach odkrytych. Do grupy roślin światłolubnych należy bardzo wiele gatunków górskich; ich liście są grube i mają silnie rozbudowany miękisz palisadowy. Niekiedy warstwy komórek palisadowych występują po obu stronach blaszki liściowej. Nadmiernemu parowaniu zapobiega gruby nabłonek skórki i w wielu przypadkach gęste owłosienie liści (włoski na liściach są jedno lub wielokomórkowymi wytworami skórki), a czasem także warstwa woskowa. Liście a wilgotność. Swoista budowa liści cechuje rośliny żyjące w miejscach suchych, czyli tzw. suchorosty (kserofity). Suchorosty, jako szczególnie narażone na szybką utratę wody, mają liście przystosowane do ograniczonej transpiracji. Są one małe i wąskie, pokryte grubym nabłonkiem i często zaopatrzone w gęstą okrywę włosków. Aparaty szparkowe są ukryte w zagłębieniach, poniżej powierzchni blaszki. Niektóre suchorosty wykształciły liście służące do magazynowania wody-grube i mięsiste. W przeciwieństwie do suchorostów liście roślin żyjących w środowisku wilgotnym mają przystosowania sprzyjające szybkiej transpiracji.

3.2.13.2.2.
Rozmnażanie wegetatywne roślin okrytonasiennych

Rozmnażanie wegetatywne jest u roślin okrytonasiennych bardzo powszechne. U wielu gatunków jest ono głównym sposobem rozrodu. W wegetatywnym rozmnażaniu mogą brać udział korzenie, łodygi i całe pędy, a niekiedy i same liście. Rozmnażanie przez korzenie. Poziomo rosnące korzenie boczne wielu roślin wytwarzają w pewnych miejscach tzw. odrosty korzeniowe. Odrosty te rozwijają się z pączków przybyszowych powstających w okolnicy korzenia. Z pędów odrostowych powstają nowe rośliny, usamodzielniające się po obumarciu łączącego je korzenia. W ten sposób rozmnażają się niektóre drzewa (np. topole, olchy, grochodrzewy), krzewy (np. maliny) oraz wiele roślin zielnych, m.in. pospolitych chwastów, jak mniszek pospolity, szczaw polny, ostrożeń polny. Rozmnażanie przez łodygi i pędy. Jest to najczęściej występujący sposób rozmnażania wegetatywnego, wykorzystywany również w uprawie roślin użytkowych i ozdobnych. Rozmnażaniu służą łodygi podziemne /kłącza), pędy płożące się i rozłogi oraz pędy zmodyfikowane - cebule i bulwy. Rozmnażanie za pomocą kłączy i rozłogów polega na odrastaniu od nich ukorzeniających się pędów nadziemnych. Powstające w ten sposób rośliny potomne tracą z czasem zwiazek z rośliną macierzystą. Z kłączy rozmnaża sie np. rabarbar, kosaciec i konwalia. Przez rozłogi rozmnażają się m.in.: pokrzywa, jasnota biała, perz, podbiał, poziomki i truskawki. U roślin tworzących cebule powstają z pączków bocznych wewnątrz cebuli małe cebule potomne. Po obumarciu cebuli macierzystej ukorzeniają się one i usamodzielniaja. Ten typ rozmnażania występuje u wielu roślin jednoliściennych - czosnku, tulipana, hiacynta i innych. Bulwy służą do rozmnażania się m.in. ziemniaka. W oczkach bulw znajdują się pączki rozwijające się w pędy, które następnie usamodzielniają się, wytwarzając korzenie przybyszowe.

3.2.13.2.3.
Rozmnażanie generatywne roślin okrytonasiennych. Następstwo pokoleń

Procesy płciowego rozmnażania roślin okrytonasiennych przebiegają podobnie jak u roślin ewolucyjnie starszych - nagonasiennych, paprotników i mszaków. Sam przebieg rozmnażania jest jednak mocno zmodyfikowany. Pokolenie gametofitowe - zredukowane do kilku komórek-jest krótkotrwałe. Okazałe postacie roślin okrytonasiennych - drzewa, krzewy czy rośliny zielne - to sporofity. Charakterystycznymi narządami roślin okrytonasiennych służącymi do rozmnażania płciowego sa kwiaty. Ich budowa jest nieporównanie bardziej złożona aniżeli kwiatów roślin nagonasiennych. Zalażki sa całkowicie osłonięte przez tkankę kwiatu, a powstające w wyniku zapłodnienia nasiona znajdują się wewnątrz owoców - narządów specyficznych dla roślin okrytonasiennych.

3.2.13.2.3.1. Kwiaty

Kwiat jest przekształconym fragmentem pędu, który zamiast zielonych liści wykształca liście zmodyfikowane, przystosowane do funkcji rozrodczych. Cały kwiat osadzony jest na szypułce /łodyżce kwiatowej), która w górnej części, tuż pod kwiatem, rozszerza się, tworząc tzw. dno kwiatowe. Istnieją też kwiaty bezszypułkowe - siedzące. Typowy kwiat zbudowany jest z przekształconych liści wyrastających z dna kwiatowego i tworzących część generatywną i część płonną kwiatu. Część generatywną stanowią słupki - żeńskie elementy kwiatu, i pręciki - elementy męskie (większość okrytonasiennych ma kwiaty obupłciowe). Część płonna nazywana jest okwiatem. U większości roślin okwiat złożony jest z korony i kielicha. Koronę tworzą barwne płatki, kielich - zielone działki. Wszystkie elementy osadzone są na dnie kwiatowym okółkowo. Wnętrze kwiatu zajmują słupki, zazwyczaj zrośnięte w słupek wielokrotny. Jest on otoczony wieńcem pręcików. Części generatywne okalają płatki korony, a następnie działki kielicha . Typowy kwiat uformowany jest przez 5 okółków: okółek słupków, 2 okółki pręcików i 2 okółki okwiatu.
Słupek. Pojedynczy słupek jest przekształconym owocolistkiem - zwiniętym i zrośniętym brzegami. Dlatego też zalażki, które u roślin nagonasiennych osadzone są na owocolistku, u okrytonasiennych znajdują się wewnątrz komory słupka. Komora z zalążkami /jedna lub kilka) leży w dolnej, rozszerzonej części słupka, tworzącej zalążnię. Część górna słupka jest zwężona i wyciagnięta w szyjkę. Szyjka zakończona jest znamieniem. W kwiecie może występować wiele słupków jednokrotnych, utworzonych przez pojedyncze owocolistki, lub jeden słupek wielokrotny, powstały z kilku zrośniętych owocolistków. Słupek wielokrotny ma kilka znamion, a czasem również kilka szyjek. Ślady zrośnięcia widoczne są także w budowie zalążni, która może być wówczas wielokomorowa. Liczba zalążków jest u poszczególnych gatunków roślin różna i wynosi od jednego do wielu. Pręciki. Pręciki są najczęściej wolne - zrastają się rzadko. Każdy pręcik składa się z nitki i osadzonej na niej główki. Główka pręcika zbudowana jest z dwóch pylników połączonych łacznikiem. Każdy pylnik zawiera dwa woreczki pyłkowe, których komory wypełnione są ziarnami pyłku. Wnętrze komór pyłkowych w młodych pręcikach powleczone jest warstwą tzw. komórek wyściełajacych, zasobnych w związki odżywcze. Ich zadaniem jest odżywianie dojrzewających ziaren pyłku. Dojrzały pyłek wysypuje się przez górne otwory w pylnikach lub przez podłużne szczeliny. Okwiat. Okwiat jest płonną częścią kwiatu. Ochrania rozwijające się słupki i pręciki, a po ich dojrzeniu stanowi powabnię dla owadów zapylajacych kwiaty. U większości dwuliściennych okwiat jest zróżnicowany na kielich i koronę. Płatki korony są barw ne - zawierają rozmaite barwniki. Ponadto często wydzielają wonne olejki lotne, będące dodatkowa przynętą dla owadów. U roślin jednoliściennych występuje przeważnie okwiat pojedynczy, o wszystkich listkach /działkach) jednakowych. Niektóre rośliny nie mają okwiatu. Rodzaje kwiatów. Rozmaitość form kwiatów roślin okrytonasiennych jest bardzo wielka - różnią się one między sobą pod bardzo wieloma względami. Istnieje zatem wiele kryteriów klasyfikacji kwiatów. Większość roślin ma kwiaty obupłciowe, zawierające zarówno słupki, jak i pręciki. Występują też kwiaty rozdzielnopłciowe: żeńskie, czyli słupkowe, i męskie, czyli pręcikowe. Kwiaty rozdzielnopłciowe mogą występować na jednej roślinie (jednopienność) lub na odrębnych roślinach (dwupienność). Zależnie od liczby listków w okółkach wyróżnia się kwiaty pięciokrotne /najczęstsze u dwuliściennych), czterokrotne, trzykrotne (typowe dla jednoliściennych) itd. Oprócz kwiatów pięciookółkowych /typowych) są czterookółkowe lub bardziej zredukowane. Kwiaty mogą mieć symetrię promienistą - gdy wszystkie listki jednego okółka są jednakowe, lub grzbiecistą - gdy kwiat ma tylko jedną płaszczyznę symetrii.
Kwiatostany. Kwiaty występują pojedynczo /na końcach odgałęzień łodygi lub w kątach liści) albo w skupieniach, czyli tzw. kwiatostanach. Wyróżnia się wiele rodźajów kwiatostanów . Podstawowe to kwiatostany groniaste i wierzchotkowate.
3.2.13.2.3.2.
Cykl rozwojowy

Funkcja kwiatu jest przeprowadzenie procesu zapłodnienia, w którego wyniku powstają nasiona - organy reprodukcyjne i przetrwalnikowe roślin nasiennych. Tworzenie nasion poprzedza zmiana stopnia ploidalności komórek w organach rozrodczych rośliny.
Stadium gametofitu. Komórki jajowe powstają w woreczkach zalążkowych, znajdujących się w zalażkach. Zalążki przytwierdzone są do wewnętrznej ściany zalążni /łożyska) sznureczkami. Zalążek roślin okrytonasiennych jest odpowiednikiem makrosporangium
paprotników, woreczek zalążkowy odpowiada natomiast makrosporze - tym samym jest makrogametofitem. Zalążek składa się z ośrodka otoczonego jedna lub dwiema osłonkami. Na wierzchołku osłonki pozostawiają otwór, tzw. okienko. Powstawanie woreczka zalażkowego, czyli żeńskiego gametofitu roślin okrytonasiennych, poprzedzone jest kilkakrotnymi podziałami komórek w zalążku, z których jeden jest podziałem redukcyjnym (mejoza). Uformowany woreczek zalążkowy zbudowany jest początkowo z jednej komórki zawierającej 8 jąder haploidalnych. Dwa spośród tych jąder ustawiają się w centrum woreczka, łączą się i tworzą jądro podwójne, tzw. wtórne jądro woreczka zalążkowego. Jadro wtórne jest zatem diploidalne. Sześć pozostałych jąder umiejscowionych jest po 3 na obu biegunach woreczka. Otaczają się tam cytoplazmą, tworząc po 3 nagie komórki. Z trzech komórek znajdujących się od strony okienka jedna jest komórką jajową, dwie pozostałe komórki tego bieguna (synergidy) oraz 3 komórki leżące na przeciwległym biegunie (antypody) po pewnym czasie zanikają. Budowa żeńskiego gametofitu okrytonasiennych sprowadza się zatem do kilku komórek. Brak jest nawet szczątkowych rodni, które występują w zalążkach roślin nagonasiennych. Gametofitem męskim, czyli mikrogametofitem, jest ziarno pyłku (odpowiednik mikrospory paprotników różnozarodnikowych). Pyłek powstaje w komorach pyłkowych pylników. Komory pyłkowe sa homologami mikrosporangiów. Ziarno pyłku zbudowane jest z dwóch komórek haploidalnych: większej komórki wegetatywnej i zawieszonej w jej wnętrzu mniejszej komórki generatywnej (w okresie formowania się pyłku następuje m.in. podział redukcyjny, czyli mejoza, tzw. kómórek macierzystych pyłku/. Całość otoczona jest podwójna ścianą. Dojrzałe ziarna pyłku wysypują się z pylników i dostają na znamiona słupków. Tam przebiega dalszy rozwój gametofitu męskiego. Ziarno pyłku osadzone na znamieniu słupka kiełkuje i wytwarza łagiewkę pyłkową. Komórka generatywna dzieli się, tworząc dwie gamety męskie - plemniki, które przedostają się do łagiewki.
Zapylenie. Przeniesienie pyłku z pręcików na znamię słupka nosi nazwę zapylenia. Zapylenie odbywa się za pośrednictwem zwierząt /przede wszystkim owadów) lub wiatru. Kwiaty są przystosowane do określonego sposobu zapylania. Na tej podstawie wyróżnia się rośliny (kwiaty) owadopylne i wiatropylne. Większość okrytonasiennych to rośliny owadopylne. Ich kwiaty charakteryzują się specjalnymi przystosowaniami do przywabiania owadów. Pyłek kwiatowy i nektar wydzielany przez specjalne gruczoty kwiatu (miodniki) są atrakcyjnym pokarmem dla wielu owadów, wabionych przez barwny okwiat i pachnące olejki lotne. Pyłek roślin owadopylnych jest lepki lub szorstki -łatwo przyczepia się do ciała owadów i jest przez nie przenoszony z kwiatu na kwiat. Wśród najskuteczniej zapylających owadów najbardziej pospolite są pszczoły, trzmiele, osy, motyle, muchy i chrząszcze. Rośliny wiatropylne mają kwiaty o małym, niepozornym okwiecie, bez zapachu i nie wytwarzające nektaru. Takie kwiaty występuja m.in. u zbóż i innych traw oraz u wielu drzew. Zwykle są one zebrane w wiotkie kwiatostany, łatwo poddające się wiatrowi wytrząsajacemu pyłek z pręcików. Pręciki sa daleko wysunięte z kwiatów dzięki długim nitkom, a pyłek jest suchy i bardzo lekki. Znamiona słupków są duże, również wysunięte z kwiatu, często piórkowate łatwo zatem zatrzymują na sobie unoszący się w powietrzu pyłek. Niezależnie od sposobu przenoszenia się pyłku wyróżnia się rośliny samopylne i obcopylne. Kwiaty roślin samopylnych są zdolne do wytwarzania pełnowartościowych nasion w wyniku zapylenia własnym pyłkiem. Roślin samopylnych jest jednak stosunkowo niewiele. Większość okrytonasiennych to rośliny obcopylne. Ich kwiaty są przeważnie obupłciowe, ale mają przystosowania chroniące przed samozapyleniem (np. pręciki i słupki dojrzewają w różnym czasie). Kwiaty roślin obcopylnych są zapylane w sposób krzyżowy, tzn. pyłkiem innego osobnika, lub w sposób sąsiedzki - pyłkiem tego samego osobnika, lecz z innego kwiatu. Zapłodnienie. Wkrótce po zapyleniu następuje w kwiecie zapłodnienie, czyli połączenie się gamety męskiej /plemnika) z gametą żeńską (jajem). Zawierająca 2 plemniki łagiewka pyłkowa wzrasta w tkankę słupka i poprzez szyjkę kieruje się do zalążni, po czym przez okienko wnika do zalażka. W zalążku plemniki uwalniają się z łagiewki i dokonują zapłodnienia. Rośliny okrytonasienne charakteryzują się podwójnym zapłodnieniem. Jeden z plemników łączy się z komórka jajową - powstaje wówczas diploidalna zygota, która rozwija się w zarodek nowej rośliny. Drugi plemnik zespala się z diploidalnym jądrem wtórnym woreczka zalażkowego. Powstaje wówczas komórka triploidalna (3n), będąca zaczątkiem triploidalnej tkanki odżywczej, tzw. bielma. Powstawanie nasion i owocu. Po zapłodnieniu zalążek rozrasta się i przekształca w nasienie. Osłonki zalążka twardnieją i tworzą łupinę nasienia. Nasienie jest więc zwykle zbudowane z zarodka, bielma i łupiny nasiennej. Rozrastaniu się zalążków i przekształcaniu ich w nasiona towarzyszy powiększanie się zalążni. Grubiejąca ściana zalążni tworzy tzw. owocnię, która otacza nasiona. W ten sposób powstaje owoc, złożony z owocni i nasion. Części kwiatu nie uczestniczące w tworzeniu owocu - szyjki słupków, pręciki i okwiat - obumierają i odpadają.Niekiedy w formowaniu owocu, oprócz zalażni, biorą udział inne elementy kwiatu, np. rozrastające się dno kwiatowe. Takie owoce noszą nazwę rzekomych. Należy do nich np. jabłko. Jego część jadalna powstaje z dna kwiatowego, z zalażni tworzy się część wewnętrzna - komory nasienne.

3.2.13.2.3.3. Owoce

Owoce są specyficznymi organami roślin okrytonasiennych. Chronią dojrzewające nasiona i częstokroć ułatwiają im rozsiewanie się. Ogromnej różnorodności form roślin okrytonasiennych odpowiada wielka rozmaitość budowy ich owoców. Budowa owocu. Owoc jest złożony z owocni i nasion. Budowa owocni odpowiada w ogólnych zarysach budowie zalążni, z której ścian owocnia powstała. Na przykład z wielokomorowych zalążni powstają wielokomorowe owoce. Owocnia zbudowana jest z trzech warstw. Warstwą zewnętrzną jest skórka, często zaopatrzona w rozmaite przydatki (skrzydełka, haczyki, włoski/, ułatwiające roznoszenie owoców przez wiatr lub zwierzęta. Środkowa warstwa owocni może być gruba i soczysta-zbudowana z miękiszu (np. w jabłku) lub cienka i sucha - zbudowana z komórek zdrewniałych (np. u orzecha laskowego). Warstwa wewnętrzna owocni jest ścianą komory nasiennej. Może być błoniasta (np. w strąku grochu), skórzasta /w jabłku) albozdrewniała /w śliwce). Kwiaty mające wiele wolnych słupków (np. u róży, poziomki czy truskawki) wytwarzają owoce zbiorowe, złożone z wielu pojedynczych owocków pochodzących od zalążni poszczególnych słupków. Rodzaje owoców. Owoce dzieli się na suche i soczyste. Owoce suche, występujące u większości roślin, mają owocnie skórzaste lub zdrewniałe. Wyróżnia się wśród nich owoce pękające (mieszki, strąki, łuszczyny i torebki oraz nie pękające /niełupki, ziarniaki, orzechy. Owoce soczyste mają owocnię zbudowaną z tkanki miękiszowej - często jadalną. Należą do nich pestkowce, jagody i owoce jabłkowe . U pestkowców wewnętrzna część owocni otaczającą nasienie jest zdrewniała i tworzy pestkę. Pestkowcami są np. owoce śliwy, wiśni, czereśni i orzecha włoskiego. Całkowicie mięsistą owocnię, zawierającą wiele nasion, mają jagody. Należą do nich np. winogrona, owoce pomidora, ziemniaka, borówki i dyni. Do owoców jabłkowych należą niektóre owoce rzekome o owocni utworzonej częściowo przez dno kwiatowe, a więc jabłka, gruszki, owoce głogu i jarzębiny.

3.2.13.2.3.4. Nasiona

Budowa nasienia. Nasienie składa się z zarodka, bielma i łupiny Niektóre rośliny mają nasiona bezbielmowe. W nasionach bezbielmowych substancje odżywcze zgromadzone są w liścieniach, czyli liściach zarodkowych, które są wtedy silnie wykształcone. Takie nasiona ma np. fasola, łubin, dynia i słonecznik. Zarodek składa się z zawiązków organów wegetatywnych: korzenia, łodygi i liści. Na zawiązku pędu, oprócz pączka szczytowego, znajdują się liście zarodkowe - liścienie (dwa u roślin dwuliściennych i jeden u jednoliściennych). Bielmo lub liścienie są magazynem związków pokarmowych, zużywanych przez zarodek w czasie kiełkowania. Znajdują się tu węglowodany, białka i tłuszcze oraz związki mineralne, witaminy itp. Wartość użytkowa wielu nasion jest związana z odpowiednią zawartością ich tkanki spichrzowej. Łupina chroni nasienie przed wysychaniem, uszkodzeniem mechanicznym, infekcją bakteryjną lubgrzybową i innymi szkodliwymi czynnikami. U wielu roślin łupina wykształca rozmaite lotne lub czepne przydatki, ułatwiające rozsiewanie. Widoczny na łupinie ślad, tzw. znaczek, jest pozostałością miejsca umocowania zalażka na sznureczku. Szczególna budowa cechuje nasiona traw i zbóż, tzw. ziarniaki. Zarodek i bielmo są zrośnięte z łupiną, a łupina z kolei zrośnięta jest z owocnią. Ziarno pszenicy czy żyta nie jest zatem nasieniem, lecz owocem.
Rozsiewanie się nasion. Nasiona służą roślinie nie tylko do rozmnażania, ale zarazem do opanowania nowych terenów. Samorzutne wysiewanie nasion następuje dość rzadko. Na ogół są one (same lub wraz z owocami) roznoszone przez wiatr, wodę lub zwierzęta. Owoce i nasiona są w różnorodny sposób przystosowane do rozsiewania na znacznym obszarze. Przystosowaniem do rozsiewania przez wiatr są skrzydełka lotne lub puch. Nasiona roślin wodnych i przybrzeżnych są przenoszone przez prądy wody. Nasiona takie, dzięki specjalnej budowie, nie nasiąkają wodą i przez długi czas. mogą utrzymywać się na powierzchni. Zwierzęta uczestniczą w rozsiewaniu nasion biernie lub aktywnie Biernie-przenosząc owoce lub nasiona przyczepione do piór lub sierści specjalnymi czepnymi przydatkami Aktywnie - zbierając i zjadając owoce, porzucając przy tym nasiona lub wydalając je nie strawione. Kiełkowanie nasion. Po odpowiednim, właściwym każdej roślinie czasie spoczynku nasiona w sprzyjających warunkach wilgotności i temperatury zaczynają kiełkować. Pierwszym objawem kiełkowania jest pęcznienie nasienia chłonącego wodę. Uwalniane enzymatycznie składniki odżywcze z bielma /lub liścieni) przedostają się do zarodka. Pierwszy przebija łupinę wydłużający się zawiązek korzenia, który zagłębia się w ziemię, następnie z łupiny nasiennej wydobywa się pęd. Szybko rozrastający się korzeń umocowuje siewkę w glebie i przystępuje do odżywiania młodego organizmu. U roślin jednoliściennych nasienie podczas kiełkowania pozostaje w ziemi. U dwuliściennych kiełkowanie przebiega dwojako - zależnie od tego, jaka część zawiązka pędu rozrasta się silniej. U pewnych roślin (np. u fasoli) w czasie kiełkowania silnie wydłuża się część podliścieniowa łodygi, wyciągając z gleby liścienie i wynosząc je ku górze. Jest to kiełkowanie nadziemne. U innych roślin /np. u grochu) wydłuża się część nadliścieniowa łodygi, a tym samym liścienie pozostają w glebie. Liścienie wyniesione nad powierzchnię gruntu zazieleniają się i przystępują do fotosyntezy jeszcze przed rozwinięciem się liści właściwych. Później przeważnie zamierają i odpadają, chociaż u niektórych roślin mogą występować w ciągu całego życia organizmu.