Gospodarka wodna roślin
Rola wody
* środowisko reakcji, sama bierze udział w reakcjach chemicznych (np. hydroliza - sacharoza + woda + odpowiednie warunki - 2cz. cukrów prostych: fruktoza i glukoza)
* modyfikuje strukturę makromolekuł i membran
* zapewnia odpowiednie ciśnienie w komórce (turgor) i tym samym:
- wydłużanie - wzrost komórek
- ruch aparatów szparkowych
- ruch różnych organów roślinnych
- warunkuje transport pierwiastków i związków chemicznych (mineralnych i organicznych)
- chroni rośliny przed przegrzaniem.
Charakterystyka wody
- ciecz w szerokim zakresie temperatur (335 J)
- wysokie ciepło parowania (2256J) i topnienia (335J)
- wysoka stała dielektryczna (81 F/m) - dlatego jest dobrym rozpuszczalnikiem
- wysoka kohezja (spójność między sobą) i adhezja (przyłączenie się do różnych stałych powierzchni), dzięki wiązaniom wodorowym (cz. wody to dipol)
- łatwo przepuszcza prawie cały zakres promieniowania widzialnego (jak rośliny syntetyzują, to wykorzystują energię świetlną).
Zawartość wody w roślinach:
- tkankach aktywnych metabolicznie 70 - 90%
- organellach 50%
- owocach soczystych 85-95%
- liściach 70-90%
- korzeniach 70-90%
- pień drzewa 50%
- nasiona dojrzałe 10-15%
- nasiona bogate w tłuszcze 5-7%.
Pobieranie i przewodzenie wody przez rośliny.
Przewodzenie wody przez roślinę:
Dyfuzja - wyrównywanie stężeń danej substancji (spontaniczny ukierunkowany ruch cząsteczek w dół gradientu ich potencjału chemicznego, a więc od stężenia wyższego do niższego). Jest procesem zachodzącym na bardzo krótkie odległości.
Przepływ masowy (objętościowy) - zachodzi pod wpływem gradientu ciśnienia działającego na układ. Jest procesem zachodzącym na długie odległości.
Osmoza - szczególny przypadek dyfuzji wody przez błony półprzepuszczalne, czyli ruch wody zgodny z kierunkiem malejącego gradientu potencjału chemicznego cząsteczek wody
Woda porusza się od potencjału wyższego do niższego.
Potencjał wody - w - jest wyrazem swobodnej energii cząsteczki wody. Jest miarą siły motorycznej ruchu wody.
Wartość potencjału czystej wody - w = 0 MPa i jest to najwyższa wartość, jaką może mieć woda.
Potencjał wody (k) jest miarą zdolności wody w danym punkcie układu (tu komórki jako jednostki termodynamicznej) do wykonania pracy przepływu. Zdolność tę odnosi się do zdolności wykonania pracy przez wodę czystą (pod normalnym ciśnieniem atmosferycznym), przyjętej umownie za zero. Dzieli się ją przez jednostkową molową objętość wody.
Pobieranie wody ze środowiska
- transport wody w roślinach jest procesem biernym; roślina nie zużywa na ten proces żadnej energii; nieraz na wiosnę bywa transport aktywny (gdy rośliny nie mają liści, lub różnica ?w jest niewielka).
- całym organizmem (np. plechowce, a czasem rośliny naczyniowe, gdy wodę pobiera pęd
przez komórki - hydatody)
- wyspecjalizowanymi organami (np. korzenie roślin wyższych dzięki obecności włośników)
Transpiracja - wyparowywanie wody z rośliny. Odbywa się ona w różny sposób (głównie przez wakuolę). Rozwarcie aparatów szparkowych powoduje utratę wody. W Polsce rośliny najczęściej aparaty szparkowe mają otwarte w dzień, a w nocy zamknięte. W dzień przez aparaty szparkowe odbywa się pobieranie tlenu i wydzielanie dwutlenku węgla, a w nocy odwrotnie. Dlatego ruch aparatami szparowymi jest niezbędny.
Współczynnik T - to ilość wyparowanej (wytranspirowanej) wody na powstanie suchej masy roślinnej. Im mniej roślina pobiera wody tym mniej wody transpiruje. Istnieją takie rośliny, które mają fotosyntetyczny mechanizm, który nazywa się C3 (zboże, ziemniaki, drzewa...) - współczynnik T jest stosunkowo wysoki (~400-1000). Rośliny typu C4 (kukurydza...) mają znacznie mniejszy (~200-300) - mało wody pobierają i mało też tracą. Rośliny typu CAN (kaktusy...) - współczynnik T bardzo niski (rzadko przekracza 100).
Woda paruje z całej zewnętrznej powierzchni rośliny, a więc ze skutylizowanej epidermy (transpiracja kutykularna) lub z powierzchni przesyconej suberyną (transpiracja perydermalna) oraz z powierzchni wewnętrznej liści, tzn. z powierzchni ścian komórkowych otaczających przestwory międzykomórkowe gdzie dochodzi najpierw do zmiany fazy wody z płynnej w gazową i dopiero wówczas para wodna ucieka przez otwory aparatów szparkowych (transpiracja szparkowa).
Wpływ czynników zewnętrznych na transpirację.
Oprócz stopnia rozwartości szparek na natężenie transpiracji oddziaływają czynniki klimatyczne, wpływające na parowanie (parowanie zachodzi tym szybciej, im większa jest różnica stężenia pary wodnej między powierzchnią parującą i powietrzem, tzn. im większy jest gradient prężności pary). Wymienić tu trzeba:
- temperaturę - od której zależy niedosyt wilgotności powietrza (im wyższa temp., tym niższa wilgotność względna atmosfery, czyli wyższa T. (transpiracja)
- ilość pary wodnej w powietrzu im więcej pary wodnej w powietrzu tym T. niższa, im większy niedosyt tym wyższa T.
- ruch powietrza - wiatr, usuwający z ponad szparek warstewkę bogatego w parę wodną powietrza nad szparkami. T. Podczas wiatru silnie wzrasta.
- zawartość wody w glebie - przy ujemnym bilansie wodnym może dochodzić do podsychania komórek mezofilu graniczących z komorą powietrzną, przy której znajduje się szparka. T. Ulegnie wtedy zmniejszeniu nawet przy otwartych szparkach, czyli im więcej wody w glebie tym wyższa T.
- pora dnia - w nocy transpiracja jest niska (transpiracja ma charakter oscylatora).
Wpływ czynników zewnętrznych na pobieranie wody.
Do czynników środowiskowych modyfikujących gospodarkę wodną rośliny należą:
Czynniki glebowe, czyli:
- dostępność wody w glebie
- temperatura gleby
- napowietrzenie (aeracja) gleby
- stężenie roztworu glebowego
Czynniki pozostałe:
- temperatura powietrza
- wilgotność powietrza
- światło
- wiatr
Odporność roślin na suszę i metabolizm podczas suszy oraz adaptacja i aklimatyzacja do warunków suszy.
Stres wodny - susza:
- mała ilość wody w powietrzu (zamykanie aparatów szarkowych)
- mała ilość wody w glebie
Podczas suszy zachodzą różne procesy metaboliczne u roślin:
maleją:
- zwiększanie się komórek
- synteza ścian komórkowych
- synteza białek
- przewodnictwo szparkowe
- fotosynteza
wzrastają:
- akumulacja ABA (oszczędność wody)
ABA jest cząsteczką sygnalną, sygnalizującą, że w systemie korzeniowym jest problem z wodą.
- akumulacja różnych związków i jonów osmotycznie czynnych
Mezofity - normalne - średnio odporne na brak wody („optymiści”)
Kserofity - Sekulenty - gromadzą wodę i oszczędnie nią gospodarują („pesymiści”)
Higrofity - niewytrzymałe na suszę
Istnieją różne formy roślin, które są narażone na brak wody:
- bardzo głęboki system korzeniowy
- gromadzenie wody w swoim organizmie (kaktusy)
- mają zredukowaną powierzchnię nadziemną - pokryte włoskami, woskami - co uniemożliwia utratę wody
Jak metabolizm roślin przystosowuje się do suszy?
- ich potencjał wodny maleje i tym samym potencjał osmotyczny także maleje
- jony K+ - zbyt duża ilość źle wpływa, bo następują niekorzystne zmiany w aktywności różnych enzymów (Cl-)
- małe cząsteczki cukrów (głównie sacharoza)
Unikanie suszy przez rośliny.
Zmiana składu białkowego roślin
Powstaje dużo białek - LEA. Rośliny te mogą wytrzymać bez wody (tak jakby popadają w hibernację), a gdy wodę w końcu dostaną rosną dalej, a wszystko to dzięki tym białkom - mają one wpływ na inne białka, błony, molekule, mikromolekule... i chronią je. Wtedy również wzrasta ilość enzymów odpowiedzialnych za syntezę różnych osmoprotektorów.
Rola ABA w ochronie roślin przed suszą:
- jak potencjał wodny spada - wówczas susza się pogłębia - rośliny znajdują się w stresie i ABA rośnie
- ABA jest syntetyzowany w plastydach (np. w chloroplastach)
- forma niezdysocjowana ABA może bardzo łatwo dysocjować przez błony. Jego grupa zdysocjowana (CO- proton oderwał się; wzrosło pH) przez błony nie przechodzi.
- ilość ABA rośnie - musi się teraz znaleźć w komórkach szparkowych, które mają chloroplasty, gdyż tam gdzie się znajdują, - skórce - chloroplastów brak.
- drugie źródło ABA to korzenie (tam jest on wytwarzany podczas suszy) ? ABA dostaje się od korzenia do liści.
ABA jest cząsteczką sygnalną, sygnalizującą, że w systemie korzeniowym jest problem z wodą.
Gdy maleje intensywność transpiracji następuje trudniejsza wymiana gazowa - np. jest gorzej z CO2 - maleje intensywność fotosyntezy.
Ilość ABA wzrasta nie tylko podczas suszy ale i w innych stresach. Jeśli roślina znajduje się w stresie, to ilość ABA rośnie.
ABA wpływa na aparaty szparkowe ? ekspresja różnych genów jest bardzo mocno modyfikowana przez ABA.
Promotory regulowane przez ABA mają charakterystyczną sekwencję nukleotydów.
REAKCJE ROŚLINY NA STRES WODNY (SUSZĘ) W CZASIE
Czas Proces
Sekundy Wzrost napięcia powierzchniowego wody w apoplaście
Zmniejszanie turgoru komórek
Minuty Zmniejszanie w korzeni
maleje otwarcie aparatów
Wolniejsza T
Godziny Początek allokacji (przemieszczania) C do osmoprotektantów
Deagregacja polisomów i transkrypcja mRNA
Wzrost syntezy ABA i spadek ilości innych hormonów - gł. cytokininy
Z korzeni do pędu sygnał o deficycie wodnym
Dni Synteza i akumulacja osmoprotektantów
Zwiększony wzrost korzeni
Tygodnie Warunki hartowania suszą
Odporność roślin na nadmiar wody (zalanie).
Nadmiar wody - zalanie
Podczas stresu zalania główną przyczyną szkodliwego działania na komórkę roślinną jest stres aerobowy (mało tlenu) - jeśli roślina ma za dużo wody, to ma za mało tlenu.
Jeśli ma mało tlenu, to roślinny metabolizm jest wtedy beztlenowy - występują procesy fermenatacji, podczas których ilość energii która powstała znacznie spada.
1. Fermentacja mlekowa ? zakwasza komórki ? niskie pH ? co niekorzystnie wpływa na różne związki rośliny
2. Fermentacja alkoholowa - poprzez etanol, który powstaje z cukrów
W czasie zalania:
- ilość hormonów stymulatorów wzrostu maleje
- maleje zawartość giberyliny i cytokinin
- najbardziej z całej roślinki cierpią korzenie
- wzrasta ilość inhibitorów: ABA i etylen ? EPINASTIA ? przyklapywanie liści / system korzeniowy nierozwinięty.
Podczas zalania:
- zmienia się ekspresja genów - jedne pracują lepiej, inne gorzej
- ekspresja genów powinna się zwiększać
- mechanizm adaptacji do suszy u sukulentów i kserofitów.
MAKROELEMNETY - to pierwiastki, których¬ udział w budowie suchej masy jest nie mniejszy niż 0,01% . Zaliczamy do nich: C,H,O,N oraz P (fosfor),K (potas), Ca (wapń), Mg (magnez), S, Na (sód), Cl (chlor). Stanowią one w sumie 99% suchej masy organizmu.
W ę g i e l © - podstawowy składnik wszystkich związków organicznych. (duża większa zdolność do łączenia się niż atomy innych pierwiastków). Dzięki temu związki węgla mogą występować w postaci długich łańcuchów - prostych lub rozgałęzionych, w postaci pierścieni lub tworzyć różne kombinacje łańcuchów i pierścieni, które są „szkieletem” cząsteczek związków organicznych.
W o d ó r (H) i t l e n (O) - są obok węgla podstawowymi składnikami cząsteczek związków org.. Atomy tych pierwiastków dołączają się do łańcuchów lub pierścieni przez atomy węgla, wchodzą również w skład wielu grup funkcyjnych przyłączonych do atomów węgla. Oba pierwiastki biorą udział w ważnych procesach oksydo-redukcyjnych.
→ Azot, fosfor i siarka wchodzą w skład różnych substancji budulcowych cytoplazmy, jądra i innych struktur komórkowych.
A z o t (N) - składnik białek, kwasów nukleinowych, wielu barwników, lipidów złożonych budujących błony, chityny, oraz związków o budowie pierścieniowej - odgrywających ważna role w przemianach chemicznych i energetycznych. Jego brak u roślin hamuje wzrost, ogranicza kwitnienie, powoduje żółknięcie liści na skutek braku zdolności do syntezy chlorofilu. Pierwiastek ten wchodzi w skład specyficznych dla roślin związków - alkaloidów, takich jak: kofeina, teina, morfina. Ich rola w roślinach nie jest do końca znana, ale wiadomo, że związki te silnie działają na org. zwierzęce - przy małych dawkach pobudzają układ nerwowy, w większych ilościach powodują silne zatrucia.
F o s f o r (P) i w a p ń (Ca) - występują w elementach kostnych. Związki obu pierwiastków są też niezbędnymi składnikami płynów ustrojowych.
Wapń bierze udział w procesach krzepnięcia krwi i wpływa na pobudliwość tkanki nerwowej i mięśnio-wej. Brak tego makroelementu przejawia się rozkładem błon plazmatycznych, oraz nieprawidłowym wzrostem korzeni, młodych pędów i liści, które ulęgają zniekształceniu.
Ilość fosforu w organizmie jest niewielka, ale jego rola jest znacząca. Pierwiastek ten jest składnikiem kwasów nukleinowych, przenośnikiem wodoru (NAD, NADP)oraz przenośnika energii (ATP). Niedobór związków zawierających fosfor jest czynnikiem ograniczających syntezę ATP - związku niezbędnego we wszystkich przemianach energetycznych komórek. Brak tego pierwiastka uniemożliwia przebieg foto-syntezy i oddychania, hamuje rozwój nadziemnych części roślin i korzeni. Objawem niedoboru jest żółknięcie brzegów liści ich obumieranie, karłowacenie.
M a g n e z (Mg) - obok wapnia i fosforu wchodzi w skład kości. Wspólnie z wapniem powoduje wzrost lepkości cytoplazmy, zwiększa przepuszczalność błon. Magnez jest nadto aktywatorem wielu enzymów oddechowych i fotosyntetycznych, zapewnia odpowiednia strukturę rybosomów, wchodzi w skład cząste-czki chlorofilu.
S ó d (Na) i p o t a s (K) - jako kationy jednowartościowe obniżają lepkość cytoplazmy, warunkują wzrost przepuszczalności błon oraz pobudliwość komórek nerwowych i mięśniowych. Oba pierwiastki występują szczególnie licznie w wakuolach, przy czym sodu w roślinach jest wielokrotnie mniej niż potasu, który pełni bardzo ważna funkcję w mechanizmie zamykania i otwierania aparatów szparkowych liści (intensywność transpiracji). Brak potasu jest przyczyną pojawienia się żółtych plam na brzegach liści, ich brunatnienia i zasychania, a ponadto wiotczenia łodyg.
C h l o r (Cl) - jest pierwiastkiem utrzymującym równowagę jonową ustroju. Jest aktywatorem amylazy ślinowej - enzymu hydrolizującego skrobie, wchodzi w skład soku żołądkowego, a przenikając przez błony erytrocytów - ułatwia im uwalnianie z nich CO2, który następnie jest usuwany. Niektórym drapieżnym ślimakom pierwiastek ten, w połączeniu z wodorem umożliwia wytrawianie otworów w muszlach małży, którymi się żywią. Rola u roślin jest mało znana, ale na pewno jest niezbędny w procesie fotosyntezy.
S i a r k a (S) - jest składnikiem wielu enzymów, w tym oddechowych, i choć wchodzi w skład tylko 3 aminokwasów, odgrywa ważna rolę w ustalaniu się przestrzennej struktury białek, która decyduje o ich aktywności biologicznej. Obecność siarki w białkach budujących takie wytwory jak: rogi, paznokcie, włosy, kopyta wpływa na ich właściwości mechaniczne. Brak siarki u roślin zatrzymuje syntezę chlorofillu (N, P, Mg, Cl). Powoduje u roślin występowanie wielu olejków gorycznych, decydujących o ich wartościach kulinarnych (cebula, papryka).
MIKROELEMENTY - są pierwiastkami, których udział w suchej masie waha się od 0,01-0,00001%. Są to: Fe (żelazo), B (bor), Cu (miedź), Zn (cynk), Mn (mangan), Mo (moliben); a u zwierząt także J (jod) i F (fluor).
Takie pierwiastki, jak : Fe, Cu, Mn, Mo na pewnych stopniach utlenienia łatwo się utleniają i redukują. Ta właściwość określa ich rolę w komórkach, gdyż uczestniczą one w procesach oksydo-redukcyjnych
M a n g a n (Mn) - Objawy niedoboru ujawniają się w zahamowaniu wzrostu i w zniekształceniach kości. Szczególnie wrażliwe na jego brak są ptaki. Jaja kur żywionych karmą ubogą w Mn zwykle nie są zapłodnione.
Ż e l a z o (Fe) - jest ważnym składnikiem enzymów oddechowych oraz enzymów katalizujących pro-cesy fotosyntezy świetlnej. Wchodzi ono w skład barwników transportujących tlen, no hemoglobiny.
M i e d ź (Cu) - jest składnikiem wielu enzymów oddechowych oraz hemocyjaniny - niebieskiego barwnika krwi mięczaków.
M o l i b e n (Mo) - odgrywa zasadniczą rolę przy wiązaniu azotu przez bakterie brodawkowe.
F l u o r (F) - jest składnikiem szkliwa zębów, a także wchodzi w skald kości. Zarówno jego niedobór, jak i nadmiar jest szkodliwy. Niedobór zwiększa podatność na próchnice.
J o d (J) i c y n k (Zn) - są składnikiem niektórych hormonów, np. J - tyroksyny i trójjodotyroniny, a Zn - insuliny. Niedobór cynku może u zwierząt wywalać zahamowanie wzrostu, zmiany w skórze i owłosieniu. Cynk bierze udział w przemianach białkowych i jest niezbędny do syntezy czynników egulujacych wzrost i rozwój roślin.