ZAPŁODNIENIE

• Chromosomy szczoteczkowe – podczas podziałów blastomerów – następuje amplifikacja genów, intensywna produkcja -> synteza potrzebnych substancji dla dzielących się komórek

• Previtellogeneza – proces gromadzenia dużej ilości RNA, które jest wykorzystywane do syntezy białek

• Mikropyle – dziurka dla plemnika

Komórki mogą być:

• polilecytalne – (bogatożółtkowe) ptaki, owady, gady, ryby

• mezolecytalne – (średniożółtkowe) – płazy

• oligolecytalne – (małożółtkowe) - ssaki

• alecytalne – brak żółtka

Podział pod kątem rozłożenia żółtka:

Telolecytalne – zepchnięcie jądra na obwód, u ptaków

• biegun animalny – z tarczką cytoplazmatyczną, pozbawiony żółtka

• biegun wegetatywny – z zgromadzonym żółtkiem

Izolecytalne– wypełnione równomiernie, jądro środkowo, ssaki

Centrolecytalne – żótko i j.k. skoncentrowane w środku, owady

KAPACYTACJA – uzdatnienie plemnika do zapłodnienia, zachodząca w drogach rodnych samicy (a nie w najądrzach – hamowanie przez działanie czynnika dekapacytacyjnego, który jest niszczony przez amylazę w płynie jajowodowym) proces, który przygotowuje błonę komórkową do reakcji akrosomalnej i do fuzji plemnika z błoną komórkową jaja
zachodzi u zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym

jest gatunkowo swoista plemniki wprowadzone do macicy innego gatunku nie ulegają kapacytacji, chyba, że pochodzą od gatunku blisko spokrewnionego, np. owca i koza

Kapacytacja:

1. Usunięcie osłony glikoproteinowej z powierzchni plemnika.

2. Cząsteczki białkowe przemieszczają się w obrębie błony komórkowej, na skutek czego tworzą się mikroobszary pozbawione białek śródbłonowych błona w tych obszarach staje się płynna i przygotowana do fuzji z błoną akrosomalną.

3. W mikroobszarach (tych z p. 2) zachodzą zmiany w składzie lipidów.

4. Ubytek cholesterolu z błony komórkowej plemnika.

5. Na skutek usunięcia płaszcza glikoproteinowego i zmian w rozmieszczeniu białek i lipidów błona komórkowa nad akrosomem staje się przepuszczalna dla jonów Ca²⁺.

6. Uzdatnienie witki do ruchu – biczowate ruchy witki.

Kapacytacja jest procesem odwracalnym (możliwa jest dekapacytacja), można ją znieść przez dodanie plazmy nasienia, w której znajduje się czynnik zwany czynnikiem dekapacytacyjnym, który przeciwdziała wnikaniu plemników do jaja.

REAKCJA AKROSOMALNA – reakcja której ulega kapacytowany plemnik wchodzący w kontakt z osłonką jajową (wieniec promienisty, komórki wzgórka jajonośnego + osłonka przejrzysta). Polega ona na rozerwaniu błon akrosomalnej zewnętrznej, co umożliwia wydostanie się na zewnątrz enzymów akrosomu.

Czynnikiem wywołującycm reakcję akrosomalną jest albumina surowicy krwi, która wchodzi w skład płynu jajowodowego i substancji międzykomórkowej spajającej komórki wzgórka jajonośnego oraz w skład osłonki przejrzystej.

1. Sklejanie błony komórkowej plemnika z zewnętrzną błoną akrosomalną w miejscach pozbawionych białek błony (patrz nr 2 przy kapacytacji), a następnie ich zlania się razem, tzw. fuzji.

2. Na skutek fuzji tworzą się okienka, a następnie obie błony fragmentują się i rozpadają na pęcherzyki w których znajdują się enzymy – wezikulacja.

   • hialuronidaza – rozpuszcza substancję międzykomórkową łączącą komórki wieńca promienistego i wzgórka jajonośnego.

3. Pęcherzyki oddzielają się od plemnika i wewnętrzna błona akrosomalna zostaje odsłonięta i zawartość akrosomu zostaje uwolniona na zewnątrz.

   • z wewnętrzną błoną akrosomalną są związane akrozyny potrzebne do przejścia plemnika przez osłonkę przejrzystą

PRZECHODZENIE PLEMNIKA PRZEZ OSŁONKĘ PRZEJRZYSTĄ

1. Główka plemnika wnika do osłonki przejrzystej torując sobie drogę przez uwalnianie akrozyny z akrosomu.

2. W czasie przechodzenia przez osłonkę przejrzystą plemnik zostaje ogołocony z pozostałości po kropli cytoplazmatycznej – denudacja plemnika.

3. BLOK PRZECIWKO POLISPERMII – złożony z dwóch reakcji:

   1. reakcja korowa – na drodze egzocytozy zostaje uwolniona zawartość ziaren korowych, które powodują odsunięcie się od oolemmy i przekształcenie osłonki przejrzystej w błonę zapłodnienia, która jest twarda i nieprzepuszczalna dla plemników.

   2. reakcja zony – która wynika z reakcji korowej - osłonka przejrzysta staje się nieprzepuszczalna dla następnych plemników i traci zdolność wiązania ich do powierzchni.

Gdy komórka jajowa się starzeje, ziarna korowe mogą przesuwać się wgłąb cytoplazmy (nie są one już ,,korowe”) – gorszy wyrzut, może nastąpić polispermia zły rozwój eliminacja

Ilustracja: reakcja zony idzie od strony, gdzie wniknął plemnik, który wchodzi pod kątem - nie prostopadle!

1. Plemnik po przejściu przez osłonkę przejrzystą dostaje się do przestrzeni między osłonką a błoną cytoplazmatyczną jaja. (przestrzeni okołożółtkowej)

2. W obrębie pasa równikowego główki plemnika (w miejscu rozerwania błony), dochodzi do fuzji z oolemmą.

3. Internalizacja – błona komórkowa plemnika jest wciągana do cytoplazmy jaja, gdzie jest rozkładana.

4. Ooplazma wnika pod błonę komórkową plemnika i oblewa jego jądro komórkowe. Wewnętrzna błona akrosomalna nie łączy się z oolemmą.

A PO WNIKNIĘCIU PLEMNIKA...

1. Intensywne obkurczenie się cytoplazmy jaja.

2. Aktywacja jaja – dokończenie podziałów mejotycznych oraz wyrzucenie ciałka kierunkowego.

3. Pozostała część chromosomów zostaje otoczona otoczką jądrową haploidalne przedjądrze żeńskie.

4. Powstaje przedjądrze męskie, przeważnie większe od żeńskiego.

KARIOGAMIA– połączenie przedjądrzy od tego momentu zapłodnione jajo nosi nazwę ZYGOTY.

W momencie kariogami zostaje wyznaczona płeć osobnika.

Podsumowując:

1. Kapcytacja

2. Przejście plemnika przez komórki wzgórka jajowego

3. Przyklejenie plemników do osłonki

4. Reakcja akrosomowa

5. Penetracja

6. Związanie błony komórkowej plemnika z błoną oocytu, fuzja

7. Reakcja korowa

8. Reakcja osłonki

9. Wyrzucenie II ciała kierunkowego

10. Rozwój przedjądrzy

11. Zygota.

ROZWÓJ ZARODKOWY

W zarodku są komórki totipotencjalne.

• Jaja mozaikowe – przed rozpoczęciem bruzdkowania ustaliło się zróżnicowanie cytoplazmy, odpowiedzialne następnie za powstawanie obszarów presumptywnych

• Jaja regulacyjne – cytoplazma zygoty nie jest zróżnicowana, w czasie bruzdkowania powstają blastomery potencjalnie sobie równe, każdy z nich w warunkach eksperymentalnych jest zdolny do zastąpienia innych blastomerów

Pola presumptywne – określone obszary jaja, z których powstaną w ciągu rozwoju zarodkowego poszczególne tkanki i narządy.

BRUZDKOWANIE

• prowadzi do powstania MORULI

W zależności od ilości i rozmieszczenia żółtka – przebieg bruzdkowania:

BRUZDKOWANIE CAŁKOWITE – dzieli się całe jajo

bruzdkowanie całkowite równomierne – jaja oligolecytalne – całe zapłodnione jajo dzieli się na równe, coraz to mniejsze blastomery

bruzdkowanie całkowite nierównomierne – jaja mezolecytalne – trzecia bruzda przebiega w płaszczyźnie równoleżnikowej i odcina 4 mniejsze blastomery – mikromery na półkuli animalnej i 4 większe makromery na półkuli wegetatywnej

• mikromery nie zawierają prawie żółtka, natomiast makromery są nim obładowane, w skutek czego w następnym podziałach mikromery dzielą się szybciej niż makromery

BRUZDKOWANIE CZĘŚCIOWE – dzieli się część jaja pozbawiona żółtka

bruzdkowanie tarczowe – jaja telolecytalne, polilecytalne – dzieli się tarczka cytoplazmy pozbawiona żółtka na biegunie animalnym - ptaki

bruzdkowanie powierzchowne – jaja centrolecytalne, polilecytalne – podziałom ulega cytoplazma na powierzchni jaja - owady

Podziały u ssaków są niesynchroniczne! Blastomerów jest w czasie 2,3,4,5... a nie 2,4,6,8.

• rozsuwanie komórek, wytwarzanie płynu komórkowego BLASTULA – powstałe komórki mogą się przesuwać względem siebie dzięki obecności jamy komórki z określonych obszarów presumptywnych przemieszczają się w położenie, w którym będą miały możliwość utworzenia określonych narządów (ruchy morfogenetyczne) gastrulacja.

GASTRULACJA

Proces w którym blastomery o podobnych właściwościach rozwojowych zajmują określone miejsce, tworząc zespoły komórkowe LISTKI ZARODKOWE

ektoderma – zewnętrzny listek
mezoderma – środkowy listek
endoderma – wewnętrzny listek

• pierwsze procesy indukcji embiologicznej

• ruchy morfogenetyczne – przemieszczanie się komórek blastuli

• ujawnia się atkywność genumu zarodka

• coraz większa determinacja komórek, rozpoczyna się ich różnicowanie

• obniżone tempo podziałów komórkowych

Indukcja embriologiczna – wpływ określonej tkanki lub warstwy komórek na kierunek rozwoju i różnicowania się innej tkanki lub grupy komórek z nią sąsiadujących. Zachodzi we wszystkich etapach rozwoju zarodkowego w różnej formie i różnym nasileniu.