Materiał z ćwiczeń:

POBUDLIWOŚĆ, PODZIAŁ PODNIET, BIOELEKTRYCZNE WŁAŚCIOWŚCI KOMÓRKI, POTENCJAŁ SPOCZYNKOWY I CZYNNOŚCIOWY POMPA JONOWA. - ćwiczenia 4 (25.10.07)

Pobudliwość - zdolność reagowania żywych komórek na działanie różnych bodźców zmianą swej struktury lub wszczęciem nasileniem albo osłabieniem charakterystycznej dla tych komórek czynności.

Wymienione reakcje są następstwem powstającego w komórkach procesu zwanego pobudzeniem (stan czynny).

Neuron może inicjować impuls nerwowy, który towarzyszy procesowi pobudzania neuronu. Związane jest to ze zmianami elektrochemicznymi w obrębie zewnętrznej błony. Bodźce wywołujące pobudzenie są najczęściej elektryczne lub chemiczne.

Spoczynkowy potencjał błonowy.

W warunkach spoczynku aksolema (czyli błona aksonu) oddzielająca akson od środowiska zewnętrznego, oddziela równocześnie również jony dodatnie i jony ujemne. W stanie spoczynku istnieje stała różnica elektrycznych potencjałów (różnica napięć) między zewnętrzną a wewnętrzną powierzchnią błony aksonu.

Spoczynkowy potencjał błonowy - różnica potencjałów warunkująca spoczynkowe napięcie błony. potencjał spoczynkowy jest zawsze ujemny a jego wielkość wynosi kilkadziesiąt miliwoltów (np. -70mV).

Wnętrze aksonu zawiera dużo jonów potasu (K), podczas gdy inne kationy występują w niewielkich stężeniach.

W środowisku zewnątrzkomórkowym występuje duże stężenie kationów sodowych (Na) i anionów chlorkowych (Cl).

Z powodu nierównego stężenia jonów (K i Na) wewnątrz i na zewnątrz neuronu jony wykazują tendencję do dyfuzji przez neurolemę, zgdoenie z kierunkiem stężeń. Dyfuzja następuje poprzez wąskie kanały o ścianach naładowanych ujemnie które odpychają aniony a ułatwiają transport kationom. W każdym kanale jest wejście - wybiórczy filtr dla jonów i furtka umieszczona głębiej kontrolująca przepływ przez kanał.

POMPA SODOWO - POTASOWA

Nigdy nie dochodzi do wyrównania stężeń pomimo dyfuzji jonów sodu i potasu przez błonę komórkową. Przeciwdziała temu czynny w obrębie błony układ aktywnego transportu usuwający jony sodowe z komórki do płynu zewnątrzkomórkowego a na ich miejsce przenoszący jony potasowe z zewnątrz do wnętrza komórki. Ten system wymieniający jony to pompa sodowo-potasowa, przyczynia się do utrzymywania różnicy stężeń jonów sodu i potasu a przez to do utrzymania stałego potencjału spoczynkowego. Praca pompy wzrasta przy większym stężeniu sodu wewnątrz komórki i na odwrót - słabnie gdy poziom jest niski. Nośnikiem, który transportuje jony jest błonowy enzym transportujący: adenozyno - tri fosfataza aktywowana przez sód i potas. Rozkłada ona ATP w obecności jonów Mg.

Spoczynkowy potencjał błonowy utrzymuje się dzięki:

- różnicy stężeń jonów Na i K po obu stronach błony komórkowej powodującej dyfuzję tych jonów zgodnie z gradientem stężeń

- selektywnej przepuszczalności błony dla jonów Na i K

- czynnemu transportowi jonów Na i K przez błonę w kierunku przeciwnym gradientowi ich stężeń.

Zmiany potencjału błonowego mogą być dwojakiego rodzaju:

- depolaryzacja - potencjał może się zmniejszać stając się w komórce nerwowej mniej ujemny niż potencjał spoczynkowy depolaryzacja - występuje stan pobudzenia; trwa krótko

- hiperpolaryzacja - potencjał może się zwiększać stając się jeszcze bardziej ujemny - występuje stan hamowania.

POTENCJAŁY STOPNIOWANE I CZYNNOŚCIOWE:

Sygnały elektryczne generowane w komórkach nerwowych występują w dwóch postaciach:

- potencjałów stopniowanych (podprogowych, miejscowych) - ważne w sygnalizacji na mniejsze odległości

- potencjałów czynnościowych - ważne sygnały przenoszące informację na dłuższe odległości

Potencjały stopniowane to miejscowe ograniczone zmiany potencjału błonowego o charakterze depolaryzacyjnym lub hiperpolaryzacyjnym. Nazywane stopniowymi, dlatego że amplituda zmian potencjału może być przy nich różna i zależy od siły działającego bodźca. Formują się pod wpływem bodźca podprogowego.

Potencjał receptorowy (lub generacyjny) - potencjał stopniowany powstający na skutek działania bodźców termicznych, świetlnych, wywołujących mechaniczną deformację.

Potencjał postsynaptyczny - potencjał stopniowany powstający podczas działania bodźca od innego neuronu.

Potencjały rozrusznikowe - potencjały stopniowane automatycznie przez wyspecjalizowane komórki

Potencjał czynnościowy - inaczej impuls nerwowy. Powstaje on pod wpływem działania bodźców progowych i wyższych, w wyniku nagłych krótkotrwałych odwracalnych zmian potencjału spoczynkowego (-70 - +30 mV) wracając natychmiast do wartości wyjściowej.

Potencjał progowy - bodziec skuteczny, który obniżył spoczynkowy potencjał błonowy do poziomu krytycznego

Wszystkie bodźce osiągające wartość progową lub przewyższające ją wywołują powstanie potencjału czynnościowego o stałej wielkości (amplitudzie).

Jak powstaje potencjał czynnościowy?

Spolaryzowana w spoczynku błona aksonu nagle - pod wpływem bodźca - ulega depolaryzacji, przybierając po swej stronie wewnętrznej potencjał dodatni, a po zewnętrznej ujemny. Włączający się następnie proces repolaryzacji przywraca znowu błonie jej wyjściowy stan elektryczny. Depolaryzacja stanowi jakby zapłon potencjału czynnościowego lub mechanizm wyzwalający stan czynny w aksonie.

Tak więc podczas potencjału czynnościowego dochodzi kolejno do:

- nagłego zupełnego otwarcia kanałów sodowych, przy spoczynkowym ustawieniu kanał potasowych (aktywacja sodu i związana z nią całkowita depolaryzacja)

- stopniowego przymykania się kanałów) sodowych i coraz większego otwierania się kanałów potasowych (inaktywacja sodu i początek repolaryzacji)

- szerszego niż w spoczynku otwarcia kanałów potasowych i powrót do potencjału spoczynkowego (aktywacja i dalsza repolaryzacja)

Podział podniet:

- elektryczna

- mechaniczne

- termiczne

- chemiczne

Co to jest bodziec lub podnieta?

To nagład dynamiczna silna zmiana w środowisku zewnętrznym lub wewnętrznym, która powoduje wzbudzenie impulsu nerwowego, czyli przejście komórki nerwowej ze stanu spolaryzowanego do czynnego stanu depolaryzacji.

Za względu na siłę dzielimy na:

- podprogowe - nie przełamują stanu spoczynkowego

- progowe - przełamują próg pobudliwości

- maksymalna i ponad maksymalna, które nie dają spodziewanego wzrostu efektu.

Skuteczność bodźca zależy od:

- rodzaju bodźca

- siły bodźca

- czasu jego działania

Sumowanie podniet podprogowych:

Następuje, gdy tkanka jest drażniona serią podniet podprogowych szybko następujących po sobie. Każda z nich nie daje reakcji, ale wywołuje pobudzenie miejscowe, które nie rozprzestrzenia się, ale pozostawia ślad. Przy kilku podnietach działających kolejno pobudzenia te sumują się aż będzie osiągnięta wielkość progowa.

Synapsy - zakończenie aksonu miejsce łączenie się komórek nerwowych, miejsce maksymalnego zbliżenie (styku) i czynnościowego kontaktu zakończenie aksonu jednej komórki z błoną komórki neuronów następnych lub z błoną komórkową efektora.

Rodzaje synaps:

- nerwowo - nerwowe

- nerwowo - mięśniowe

- nerwowo - gruczołowe

W każdej synapsie:

- część presynaptyczna - zakończenienie aksonu doprowadzające impulsy. Kształt kolbki pokrytej błoną presynaptyczną. W kolbce mitochondria i drobne pęcherzyki magazynujące mediatory

- szczelina synaptyczna - tu wolne jony Ca2+ i enzymy

- część postsynaptyczna - błona komórkowa komórki odbiorczej, część tej błony nazywamy błoną substynaptyczną (kanały jonowe, swoiste chemiczne struktury białkowe zwane błonowymi receptorami molekularnymi).

Jak przekazywany jest impuls?

Przewodzenie impulsów wzdłuż całego przebiegu włókien nerwowych opiera się na generowanym w coraz to nowych kolejnych odcinkach błon włókien sygnałów elektrycznych (potencjałów czynnościowych), przenoszących zakodowane (zaszyfrowane) w ich częstotliwości informacje do innych komórek.

Przepływ informacji przez neuron i jego wypustki w warunkach fizjologicznych jest zawsze jednokierunkowy (ortodromowy).

Większość włókien nerwowych oprócz błony oddzielającej aksoplazmę od płynu zewnątrzkomórkowego (aksolemy) ma osłonkę mielinową pokrytą neurolemą. Tworzy ona cieśnie węzłów włókien (tych które tworzą tą osłonkę). Neurolema za to pokrywa włókno nerwowe na całej jego długości a wiec i w obrębie cieśni. Osłonki mielinowej nie mają dendryty, ciałko komórki nerwowej, segment początkowy neuryty i jego rozgałęzienia końcowe. Aksony z osłonką mielinową to włókna rdzenne. Dzięki osłonce mielinowej i neurolemie przewodzenie impulsów we włóknach nerwowych odbywa się w sposób izolowany. Oznacza to że potencjały czynnościowe w leżących obok siebie włóknach mogą przebiegać równocześnie w wielu kierunkach, nie oddziaływując na siebie wzajemnie. Szybkość przewodzenia impulsów we włóknach mielinowych jest szybsza bo impuls szerzy się skokowo od jednej do następnej cieśni węzła. Cieśnie te wykazują bowiem najniższy w aksonie próg pobudliwości i w nich tylko dochodzi do depolaryzacji progowej, z następowym wyładowaniem potencjału czynnościowego. Jeśli potencjał ten zjawi się w jednej cieśnie a sąsiednie jest w spoczynku to powstająca wzdłuż aksonu różnica potencjałów generuje prąd płynący między tymi cieśniami. Włókna mielinowe przewodzą impulsy trzy razy szybciej niż bez mielinowe. Przewodzenie skokowe impulsów odbywa się kosztem mniejszego zużycia energii niż przewodzenie ciągłe ( czyli przez włókna bez mielinowe).

Refrakcja bezwzględna i względna.

Refrakcja bezwzględna - czasowa całkowita niewrażliwość błony komórkowej na bodźce w okresie depolaryzacji

Refrakcja względna - tu pobudzenie jest możliwe, ALE pobudliwość błony jest jednak jeszcze obniżona, refrakcja względna następuje w czasie repolaryzacji.

BUDOWA MIĘŚNIA SZKIELETOWEGO

Skład chemiczny:

- woda 75%

- białko 20% - strukturalne kuczliwe 50% inne 20% rozpuszczalne 30%

- inne 5% - ATP mmol/kg, fosfkreatyna (FK)

Częśći:

- perimysium

- endomysium

- epimysium

Struktura:

- omięsna

- sarkoplazma (w niej mikrofibryle)

- jądro komórkowe

- sarkolemma (niewidoczna) - błona powierzchniowa

- miofibryla - podstawowa jednostka

- komórka = włókna mięśniowe = miocyt 10-100 mikrometrów

- pęczek włókien = fibryla

- miofibryl - linia Z sarkom er, linia M, prążek H, prążek J, prążek A

- prążek Z - linia występująca w połowie długości odcinka jasnego (ciemny i cienki), który dizeli włókna na segmenty

- sarkomer - segment leżący między dwiema liniami Z, tworzy najmniejszą czynnościową jednostkę miofibryli

- miofilamenty - liczne nitki białkowe wchodzące w skład miofibryli

Mięśnie poprzecznie prążkowane:

- izotropowe (odcinki I) - prążki jasne

- anizotropowe (odcinki A) - prążki ciemne

Struktura molekularna:

- nebulina, tytyna - inne białka strukturalne

- budowa heksagonalna

W jaki sposób powstaje skurcz?

Wg ślizgowej teorii skurczu mięśnia wzrost jego napięcia jest następstwem wciągania cienkich nitek aktyny pomiędzy grube nitki miozyny. Ani jedne ani drugie nitki nie zmieniają swojej długości, wślizgują się pomiędzy siebie, wskutek czego dochodzi do skrócenia sarkomeru. Zgodnie z tą teorią ślizgania się nitek szerokość odcinka A (ciemnego) w czasie skurczu pozostaje niezmieniona, skracają się natomiast odcinki I (jasne) sarkomeru. W czasie maksymalnego skurczu, gdy cienkie nitki nie tylko stykają się ze sobą w środku odcinka A, ale nawet zachodzą na siebie, odcinki I całkowicie znikają tak że wydaje się iż sarkomer składa się wyłącznie z grubych nitek. Przy rozciąganiu nitki aktyny wysuwają się spomiędzy nitek miozyny, wskutek czego wzrasta w sarkomerze długość odcinków I.

To wciąganie nitek aktyny między miozynę jest możliwe dzięki ruchowi poprzecznych mostków - główek cząsteczek miozyny (ciężkie mero miozyny HMM), które zaczepiają o nitki aktyny w strefie zachodzenie obu rodzajów nitek na siebie. Energii dla ruchu mostków dostarcza rozpad ATP.

W spoczynku mostki poprzeczne są wyprostowane dzięki siłom elektrostatycznym występującym pomiędzy zjonizowanym ATP związanym z ich końcami a ustalonym ładunkiem ujemnym znajdującym się u ich podstawy gdzie łączą się one z nitką miozyny. Jony wapnia uwolnione podczas pobudzania z cystern siateczki sarkoplazmatycznej dyfundują do sarkoplazmy a gdy stężenie jest wystarczająco wysokie wiążą się z jednym z białek regulatorowych - troponiną, przez co tropomiozyna traci swoje działanie hamujące i zostają odsłonięte miejsca wiązanie miozyny na aktynie. Aktyna aktywuje jednocześnie ATP-azę główki miozynowej i powoduje rozpad ATP => ADP+P. Gdy z kompleksu odłączy się P główki miozynowe zmienią położenie co powoduje że nitki aktyny i miozyny przesuwają się w stosunku do siebie.

Aktyna i białka jej towarzyszące:

- tropomiozyna i troponina - białka odgrywające rolę inhibitorów procesów skurczowych - hamuję łączenie się nitek aktyny z miozyną w trakcie rozkurczu

Troponina:

- TnL - hamująca

- TnT - odpowiedzialna za przyłączenie tropomiozyny

- TnC - odpowiedzialna za przyłączanie Ca

Płytka motoryczna - mniejsze połączenie nerwu z mięśniem

W mięśniach wykonywujących precyzyjne ruchy - 1 nerw na 1 komórkę mięśniową.

Przekazywanie bodźców mięsień - nerw

- jony Ca

- pompy jonowe

- synapsy

- acetylocholina

- receptory

Etapy przekazu i skurczu:

- podrażnienie włókna

- powstanie potencjału czynnościowego

- przewodzenie go wzdłuż sarkolemy i w głąb włókna po kanalikach siateczki sarkoplazmatycznej

- uwolnienie jonów wapnia z cystern siateczki i dyfuzja ich do miofibryli

- wzajemne oddziaływanie na siebie („ślizganie się”) nitek aktyny i miozyny doprowadzające do skurczu miofibryli

- aktywacja pompy wapniowej

- spadek stężenia wolnych jonów wapnia w sarkoplazmie

- rozkurcz miofibryli

SKURCZE IZOLOWANEGO MIĘŚNIA

(czyli skurcz mięśni szkieletowych po pobudzeniu nerwu)

Skurcz izotoniczny - skurcz przy którym dochodzi do zmiany długości mięśnia przy niezmienionym napięciu.

Skurcz izometryczny - skurcz przy którym zmienia się napięcie, a długość mięśnia pozostaje niezmieniona.

Skurcz pojedynczy - skurcz wykonany na skutek podrażnienie pojedynczym bodźcem o sile progowej lub wyższej od progowej.

Występują trzy okresy skurczu pojedynczego:

- utajonego pobudzenia - od momentu pobudzenia do rozpoczęcia skurczu

- skurczu - tutaj okres refrakcji bezwzględnej - u żaby trwa ok. 1ms.

- rozkurczu - refrakcja względna - u żaby ok. 4ms.

Czas trwania skurczu pojedynczego wynosi u ssaków 10-100ms w mięśniach płazów np. mięśniu łydkowym żaby - 100ms (10 ms na pobudzenie, 40 ms na skurcz, 50 ms na rozkurcz).

Przy rzadkich pojedynczych bodźcach następuje skurcz każdego włókna mięśniowego - prawo „wszystko albo nic” - czyli oddzielne włókna mięśnia wykonują zawsze skurcze maksymalne, niezależnie od tego czy działa na nie bodziec progowy czy nadprogowy. Amplituda skurczu pojedynczego wykonywanego przez cały mięsień, zależy bardzo wyraźnie od siły bodźca. Przy bodźcu progowym skurcz jest najmniejszy ze wzrostem siły bodźca rośnie jego wysokość aż przy tzw skurczu maksymalnym osiąga on najwyższą amplitudę która już się nie zmienia mimo dalszego narastania siły bodźca. Dzieje się tak ponieważ włókna mięśniowe tworzą w mięśniu szkieletowym grupy zwane pęczkami i amplituda (siła skurczu) zależy od tego jaka ilość tych elementów zostaje jednocześnie objęta stanem pobudzenia. Im więcej włókien skraca jednocześnie swoją długość tym silniej kurczy się mięsień jako całość. Przy słabych bodźcach skraca się tylko nieduże ilość włókien, bodźce silne pobudzają większą ich ilość. Podczas skurczu max skracają się wszystkie włókna mięśnia.

Powtarzające się z niedużą częstotliwością bodźce nadprogowe wywołują kolejne skurcze pojedyncze mięśnia. Przy narastaniu częstotliwości zaczyna występować zjawisko sumowania się skurczów pojedynczych. Prowadzi ono do powstania skurczów tężcowych: skurczu zupełnego lub skurczu niezupełnego. Skurcz tężcowy występuje wtedy gdy kolejne bodźce pobudzają miesień przed rozpoczęciem się jego rozkurczu. Podczas skurczu tężcowego zupełnego mięsień przebywa w stanie skrócenia cały okres działania bodźców. Pobudzenie mięsnie w okresie zachodzącego już rozkurczu prowadzi do występowania skurczu tężcowego niezupełnego.

Mięsień łydkowy żaby wykonuje skurcz tężcowy niezupełny przy drażnieniu go bodźcami o częstotliwości większej niż 10/s ale mniejszej niż 20/s. na częstość większą niż 20/s mięsień odpowiada skurczem tężcowym zupełnym.

SERCE:

Budowa:

- zbudowany z włókien mięśniowych, miocytów poprzecznie prążkowanych

- cieńsze niż w m. szkieletowych

- jądra położone w środkowej części komórki

- połączone między sobą za pośrednictwem wstawkę o specjalnej budowie

- wstawka łączy koniec i część boczną ściany jednego miocytu z końcem i częścią bocznej ściany sąsiedniej komórki mięśniowej, w przylegających szeregach duże kanały białkowe -koneksony które zapewniają niski opór elektryczny

- dwie zespólnie (syncytium reagujące jak 1 jednostka czynnościowa): przedsionkowa i komorowa oddzielone od siebie pierścieniem włóknistym

- występują liczne mitochondria, włókna są rozgałęzione

- funkcją jest przetaczanie krwi żylnej do obiegu małego i tętniczej do obiegu dużego

- dobrze rozwinięte reticulum sarkoplazmatycznej

- nie można wywołać skurczu tężcowego - każda podnieta zdolna jest przekroczyć próg pobudliwości a więc progowa wywoła w całym mięśniu sercowym maksymalny skurcz (wszystko albo nic)

- bodźce wywołujące skurcze mięśnia sercowego nie pochodzą z układu nerwowego lecz wytwarzane są przez wyspecjalizowane sercowe komórki mięśniowe, bodźcotwórcze, czyli rozrusznikowe, skupione w kilku miejscach serca, między roboczymi (kurczliwymi) miocytami

- kariocyty (komórki mięśnia sercowego) ułożone są szeregowo i tworzą pęczki.

W powstającym potencjale czynnościowym wyróżniamy pięć faz:

- faza 0 - szybka depolaryzacja, napływ jonów Na odwrócenie potencjałów do wartości dodatnich - zależy od szybkiego dośrodkowego prądu sodowego

- faza 1 - wstępna szybka repolaryzacja, zamknięcie kanałów dla Na i napływ jonów Cl - dośrodkowy prąd chlorkowy i odśrodkowy prąd potasowy

- faza 2 - powolna repolaryzacja, otwarcie kanałów dla około komórkowego prącu Ca, zrównoważona przepuszczalność dla Na i K - tzw. faza plateau (stabilizacja potencjału równowagą pomiędzy dośrodkowym prądem wapniowo-sodowym a odśrodkowym prądem potasowym)

- faza 3 - końcowa repolaryzacja, zamknięcie kanałów dla Ca i przedłużenie otwarcia kanałów dla jonów K - przewaga odśrodkowego prądu potasowego nad wygasającym dośrodkowym prądem wapniowo-sodowym

- faza 4 - polaryzacja, potencjał błonowy między pobudzeniami - faza spoczynku, polaryzacji

Układ bodźco - przewodzący w sercu ssaków:

- węzeł zatokowy - Keith Flacha, znajduje się w prawym przedsionku

- węzeł przedsionkowo - komorowy - Aschow Towary, znajduje się pod wzniesieniem prawego przedsionka

- pęczek przedsionkowo - komorowy - Hissa, biegnie wzdłuż przegrody międzykomorowej

- włókna Purkinjego, od odgałęzień pęczka Hissa

Wszystkie komórki układu bodźcotwórczego mają zdolność do wytwarzania bez udziału bodźców zewnętrznych stanu pobudzenia i mogą powodować wzbudzenie skurczów całego serca. Ale w warunkach fizjologicznych tylko rozrusznikowe komórki węzła zatokowego inicjują swój rytm dlatego że najszybciej ulegają depolaryzacji. Stąd cały węzeł zatokowy uważany jest za pkt. Rozrusznikowy w automatyzmie serca.

Cykl pracy serca ssaków:

- okres skurczu przedsionków (komory w rozkurczu)

- okres skurczu komór (przy rozkurczonych przedsionkach)

- okres pauzy (ogólny rozkurcz w sercu) - diastole

Jeśli na serce w czasie jesgo prawidłowych skurczów zadziała dodatkowy bodziec przekraczający próg jego pobudliwości to efekt działania bodźca będzie zależny od okresu skurczu serca na który to działanie przypadło. W okresie fazy skurczu mięsień sercowy jest niepobudliwy, czyli jest w okresie refrakcji. W końcowej fazie skurczu oraz w fazie rozkurczu dodatkowy bodziec wywoła dodatkowy skurcz czyli ekstra systole. Powstanie dodatkowego skurczu powoduje swój, inny okres refrakcji. Na ten okres niepobudliwości skurczu dodatkowego trawił właśnie fizjologiczne pobudzenie płynące z ukł. Bodźco - przewodzącego - więc skurcz ten (fizjologiczny) nie dochodzi do skutku u przed następnym skurczem powstaje tzw. pauza wyrównawcza (kompensacyjna).

1

---