FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 11 04.05.2009

Rozwój generatywny

• Jakie czynniki powodują, że roślina w pewnym okresie kończy rozwój wegetatywny a rozpoczyna generatywny?

• Dlaczego w okresie młodocianym roślina nie tworzy kwiatu?

Kiedy roślina jest gotowa do kwitnienia?

• osiągnięcie pewnej minimalnej wielkości przez roślinę (masa, liczba węzłów, ilość liści..)

• odpowiednio duża liczba podziałów komórkowych w merystemie wierzchołkowym pędu

• odpowiednio dalekie ułożenie pędu i korzenia

• zdolność do tworzenia określonych impulsów, czynników indukujących kwitnienie, które przemieszczając się powodują przejście rośliny do formy generatywnej

• po uzyskaniu gotowości do kwitnienia zmienia się wzorzec różnicowania wierzchołków wzrostu

Morfogeneza generatywna

Rozpoczyna się różnicowaniem zawiązków kwiatowych a kończy się po wytworzeniu gamet i osiągnięciem dojrzałości płciowej.

Czy istnieje uniwersalny mechanizm zakwitania u wszystkich roślin?

• Przejście z formy wegetatywnej do generatywnej zachodzi w ciągu kilku reakcji metabolicznych

- indukcja kwitnienia

- ewokacja (inicjacja) kwitnienia

- morfogeneza (dyferencjacja) kwiatu

Induktory kwitnienia

• Florigen / antyflorigen - promotor kwitnienia (1936r Ch. Czajłachian). Florigen tworzy się w liściach, potem jest transportowany do stożka wzrostu wegetatywnego kwitnienie

Jeżeli zasłoni się liście, rośliny nie kwitną.

Florigenu nie udało się jeszcze dotąd wyizolować.

• Teoria różnorodności pokarmowej (rola asymilatów)

• Teoria wieloczynnikowego modelu kwitnienia - Równowaga czynników chemicznych (fitohormony, substancje wzrostowe, wtórne przekaźniki informacji, asymilaty) i fizycznych zapoczątkowuje w wierzchołkach wzrostu inicjacji kwitnienia.

Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia

• Rośliny reagują na zmiany długości dnia do nocy

- Miejscem indukcji bodźca są liście bądź liścienie

• Bodziec fotoperiodyczny jest odbierany przez liście, w których powstaje czynnik chemiczny przemieszczający się do wegetatywnego stożka wzrostu wywołując w nim przemianę w stożek generatywny.

Merystem wierzchołkowy o wzroście nieograniczonym staje się merystemem o wzroście ograniczonym i po utworzeniu kwiatów i owoców jego aktywność merystematyczna ustaje.

Reakcja fotoperiodyczna prowadząca do kwitnienia zależy od:

- fitochromu

- zmian okresów światła (długości dnia do nocy) w cyklu dobowym, czyli zegara biologicznego.

Rośliny mają zdolność do:

- rozpoznawania oraz mierzenia okresów światła i ciemności. To powoduje, że określone zdarzenia rozwojowe pojawiają się w określonym czasie rozwoju rośliny ( kwitnienie, przechodzenie w stan spoczynku, powstawanie organów spichrzowych)

Główną rolę w indukcji fotoperiodycznej odgrywa krytyczna długość nocy (CNL) - determinuje zakwitanie rośliny.

CNL - minimalny czas ciemności w czasie doby prowadzący do indukcji generatywnej.

Rośliny dzieli się:

• Dnia długiego - zakwitają, gdy zostaną poddane pewnej liczbie długich dni - dobowy czas oświetlenia musi być dłuższy od pewnej wartości krytycznej (zależy od gatunku rośliny). Np. szpinak, gorczyca.

• Dnia krótkiego - dobowy czas oświetlenia musi być krótszy od pewnej krytycznej wartości. Krytyczna wartość wynosi zwykle poniżej 12h. Np. soja, złocienie, Pharbitis nil

• Neutralne - niewrażliwe na fotoperiod. Np. ogórek, pomidor.

U roślin długiego dnia gromadzi się białko CO stymuluje ekspresję genów FT i białka FT, które jest transporowane przez floem do wierzchołka wzrostu, gdzie powstaje heterodimer z białkiem FD. Kompleks FT/FD aktywuje ekspresję SOC1 i AP1, które inicjują kwitnienie.

Termiczna indukcja kwitnienia

Kwitnienie niektórych gatunków roślin (jare) nie zależy od temperatury. Np. pszenica jara, owies, bobik, burak cukrowy)

Kwitnienie innych roślin (ozimych) zalezy od działania niskiej temp. Np. rzepak.

Termoindukcja kwitnienia

Indukcyjne działanie niskiej temp. na kwitnienie roślin nazywa się wernalizacją/ jarowizacją/ jaryzacją.

Przechłodzenie roślin, szczególnie dwuletnich, ma duże znaczenie dla przejścia z fazy wegetatywnej w fazę generatywną.

- długość okresu wernalizacji (kilkanaście do kilkudziesięciu dni) oraz temp. (0-10st. C) zależą od gat. rośliny.

- efekt wernalizacji nie jest przekazywany generatywnie

- miejsce percepcji bodźca: wierzchołki wzrostu, a w nasionach - zarodek

- prawdopodobnie w tym procesie uczestniczy wernalina (ale dotąd jeszcze nie wykryta)

Wydaje się, że mechanizm wernalizacji jest związany z procesem demetylacji promotorów określonych genów, co umożliwia ekspresję genów kwiatowych i morfogenezy kwiatu.

U Arabidopsis thaliana i Thalspi arvense niską temp. zastąpiono 5- azacytydyną powodującą demetylację DNA.

Rośliny wymagające wernalizacji:

- seler zwyczajny - Opium gravedens

- owies zwyczajny

- burak cukrowy

- kapusta warzywna

- żyto zwyczajne

Prawdopodobna sekwencja zdarzeń w przebiegu wernalizacji:

WERNALIZACJA

WIERZCHOŁEK WZROSTU

Zmiany stanu błon biologicznych

Przemiany metaboliczne i hormonalne

Zmiany wrażliwości wierzchołka wzrostu

Demetylacja genów

Ekspresja genów kwiatowych

MORFOGENEZA KWIATU

Ewokacja kwitnienia

• Obejmuje: zjawiska zachodzące w wierzchołkach wzrostu po zakończeniu indukcji i dotarciu induktora kwitnienia.

-Wegetatywny wierzchołek wzrostu:

- zwiększenie ilości RNA

- pierwsze mitozy

- zwiększenie ilości DNA i białek histonowych

- zmiany metaboliczne i hormonalne

- zmiany ultrastruktury merystemów

- druga faza mitoz

- zmiany histologiczne i cytologiczne strefy proksymalnej merystemu

-Generatywny wierzchołek wzrostu

Generatywny wierzchołek kwiatów:

- ekspresja genów kwaitowych

- zmiany hormonalne

- inicjacja zawiązków kwaitowych

KWIAT- przekształcony pęd bądź część pędu, których liście uległy przeobrażeniu (kształt i barwa) przekształcając się w część kwiatu.

Starzenie roślin

• Obumieranie organu lub całej rośliny, które jest poprzedzone nieodwracalnymi, postępującymi zmianami

• Jest to końcowy etap rozwoju prowadzący do dezintegracji komórek i ich zamierania

• Zanika wrażliwość fotoperiodyczna

• Zmiana równowagi hormonalnej

Ekspresja genów kodujących enzymy hydrolityczne, prowadzących do hydrolizy polimerów na związki prostsze i uwolnienie zw. mineralnych z organicznych.

• Wzrost korzenia i pędu jest coraz wolniejszy

• Dezintegracja procesów metabolicznych i zmiany struktury (rozkład tonoplastu)

• Trudność w transporcie asymilatów

• Zmiana przepuszczalności błon kom.

• Obniża się intensywność fotosyntezy - w chloroplastach dochodzi do degradacji błon tylakoidów

• Degradacja chlorofilu i synteza karotenoidów, flawonoidów głównie antocyjanów

Na rozwój składa się wiele procesów przebiegających w sposób ściśle kontrolowany skoordynowany.

Z czynników zewn. na uwagę:

- temp.

- dostępność wody

- soli mineralnych

- światło

-

Zgodnie z definicją Wenta i Thimanna hormon roślinny jest to substancja, która jest wytwarzana w określonym miejscu w roślinie i transportowana do innych miejsc, gdzie wywołuje specyficzne efekty fizjologiczne.

Związki wpływające na zmiany fizjologiczne w roślinach w bardzo niskich stężeniach wykluczających ich działanie troficzne.

Hormony roślinne - wtórne metabolity - nie pełnią podstawowej roli w organizmie.

Transport hormonów:

- Ksylem i floem

Kierunek zalęzy od:

- miejsca syntezy

- kom. docelowych:

~przekazanie informacji

~ akceptor hormonu

Działanie fitohormonów jest niespecyficzne.

• Wszystkie hormony wykazują efekty plejotropowe, każdy z nich uczestniczy w wielu procesach fizjologicznych.

Działanie może być:

- niezależne (od siebie)

- addytywne (sumujące się)

- synergistyczne

- antagonistyczne

Czynniki kształtujące efekt reakcji fizjologicznej zależą od stężenia hormonu.

STĘŻENIE HORMONU

Biosynteza predyspozycja Degradacja

organu

Transport do transport z kom/organu

kom/organizmu tworzenie konjugatów

odp fizjologiczna

Miejsce działania hormonu zależy od aktualnej predyspozycji kom. do odbioru sygnału hormonalnego, czyli od kompetencji komórek.

Wysoka kompetencja komórki na określony hormon jest warunkiem pełnienia przez nią funkcji kom. docelowej.

Do najlepiej znanych kom. docelowych należą kom. aleuronowe ziarniaków reagujące na GA.

Receptory hormonów

• Kom. docelowe reagują nie tylko na strukturę hormonu, ale też na jego stężenie

• Hormon wiąże się ze specyficznym białkiem receptorowym

Fitohormony

• Stymulujące wzrost

- Auksyny

- Cytokininy

- Gibereliny

- Brassinosteroidy

• Hamujące wzrost:

- Etylen

- Jasmoniany (jasmonidy)

- Kwas abscysynowy

Regulatory wzrostu:

• Endogenne (naturalne)

- poliamidy

- fenole

• Egzogenne:

- retardanty wzrostu

- herbicydy

Auksyny

• Badania, które doprowadziły do odkrycia auksyn, zapoczątkował w 1880 Karol Darwin

• Auksyna jest zsyntetyzowana w wierzchołki wzrostu

Biotesty

Testy wykorzystujące rośliny jako „aparaturę pomiarową” do oznaczania zawartości hormonów.

Są specyficzne dla róznych hormonów.

Auksyny:

• Indolowe: kwas indolilo-3-octowy (IAA), kwas indolilo-3-masłowy (IBA)(syntetyczny chociaż został ostatnio wykryty w liściach kukurydzy i innych 2-liściennych)

• Nieindolowe: kwas fenylooctowy a także 2,4D (syntetyczny) kwas 2,4-dwuchlorofenoksyoctowy

Degradacja

- oksydacyjna dekarboksylacja przy udziale oksydazy DNA

- modyfikacje łańcucha bocznego

modyfikacje pierścienia indolowego

Konjugaty auksyn

- indolacetylaspartat

• Przyłączenie cząstki hormonu do innego związku nie zawsze wiąże się z inaktywacją. Może to powodować:

- jego uaktywnienie

- kompleks może grac rolę regulacyjną, nieco inną niż hormon oryginalny

- może ułatwić skierowanie hormonu do miejsca, gdzie jest potrzebny

• Biosynteza IAA:

- merystemach wierzchołkowych pędów

- owocach

- kwiatach

- pąkach

- młodych liściach

IAA przemieszcza się głównie bazypetalnie (od wierzchołka pędu do korzeni)

Aktywność biologiczna auksyn

- Wydłużanie komórek

- Pobudzanie podziałów komórkowych zwłaszcza w kambium, przyrost pnia na grubość

- Indukcja wzrostu korzeni bocznych

- Indukcja wzrostu korzeni przybyszowych

- Udział w tropizmach

- Hamowanie odpadania m.in. liści

- Stymulacja rozwoju owoców

- Indukcja owoców partenokarpicznych u niektórych roślin (rozwój owocni bez zapylenia, zapłodnienia i rozwoju nasion)

- Hamowanie pąków bocznych (dominacja wierzchołkowa)

Mechanizm działania auksyn

• Odp. szybka - hormon w kom. zwiąże się z receptorem, co skutkuje zmianą konformacji jego cząst.

- transport jonów

• Odp. powolna - ekspresja genów

Rola auksyn w stymulacji wzrostu wydłużeniowego

• „Kwasowa teoria wzrostu” - aktywacja wypływu

- aktywacja wypływu H⁺ do regionu ściany komórkowej osłabienie/zerwanie niektórych wiązań kowalencyjnych między związkami w ścianie komórkowej

- aktywacja enzymów hydrolitycznych rozluźniających strukturę ściany komórkowej zwiększających jej rozciągliwość

Auksyny syntetyczne

• Kwas naftylo-1-octowy (NAA)

• Kwas 2-metoksy-3,6-dichlorobenzoesowy

Zastosowanie auksyn w praktyce

• Stymulacja korzenia sadzonek

• 2,4 D - herbicyd (rośliny dwuliścienne)

• Hamowanie odpadania owoców w zależności od ich rozwoju

auksyny, cytokininy, gibereliny

etylen, ABA

---