KONTROLA DOWOLNA POJEDYNCZEGO MIĘŚNIA

• POJEDYNCZY MIĘSIEŃ

• RUCHY JEDNOSTAWOWE

• RUCHY WIELOSTAWOWE

Jak odruchy (neurofizjologiczny podukład) mogą brać udział w kontroli i sterowaniu ruchów dowolnych

• Kompleksowa sekwencja ruchów może być wynikiem połączonych różnych reakcji odruchowych

• Odruchy jako integralna część centralnie generowanej komendy ruchu celem wykonania łatwo dostosowujących się, plastycznych ruchów

Skurcz pojedynczego mięśnia jako najprostszy przypadek ruchu

• Olbrzymia liczba mechanizmów odruchowych, biorących początek w różnego typu receptorach obwodowych, ulega połączeniu na poziomie interneuronów

• Te mechanizmy odruchowe mają początek w tysiącach neuronów

• Jak śledzić każdą drogę odruchową i jak je opisać podczas aktywacji dowolnej mięśnia?

I. PODSTAWOWE POJĘCIA Z ZAKRESU STEROWANIA I KONTROLI RUCHEM

• Niezależnie kontrolowana zmienna (parametr, czynnik)

2. Pętla otwarta - sprzężenia proste (do przodu)

Kiedy ośrodek sterujący wysyła sygnał (zmienną/czynnik lub kilka czynników/zmiennych) niezależnie od efektów na wyjściu Rzut piłki do kosza

Mózg

* Generuje komendę przed rzutem i

* wysyła komendę do mięśni zanim wiadomy jest rezultat rzutu

• Sprzężenie zwrotne kiedy ośrodek sterujący zmienia sygnały komendy na podstawie rezultatów komendy

- pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego

- pętla dodatniego sprzężenia zwrotnego

Prowadzenie samochodu ze stałą prędkością

Siła nacisku na pedał gazu lub hamulca dostosowywana jest w zależności od

• Informacji wzrokowej z prędkościomierza lub ruchu środowiska zewnętrznego

Kontrola tego typu pozwala na utrzymanie preferowanej prędkości niezależnie od ukształtowania środowiska (w górę czy w dół), wiatru, faktu widzenia policji..

Sterowanie poprzez ujemne i dodatnie sprzężenie zwrotne

Parametry charakteryzujące pętlę sprzężenia zwrotnego :

WZMOCNIENIE - stosunek zmiany w parametrze kontrolowanym do zmian w parametrze obwodowym (∆x/∆y)

OPÓŹNIENIE - mierzone w jednostkach czasu [s, ms] lub w jednostkach względnych (procent czasu w stosunku do czasu typowego dla danego procesu)

Odpowiednie wartości wzmocnienia i opóźnienia pętle dodatniego i ujemnego sprzężenia zwrotnego uzyskują swoje funkcjonalne znaczenie (zmniejszają lub powiększają błąd)

Czas opóźnienia

Ważny „słaby” punkt sterowania zwrotnego

Kiedy ważna jest prędkość ruchu, preferowana jest pętla otwarta sterowania - sprzężenie do przodu. Podczas gdy ważniejsza jest dokładność ruchu, przewagę ma sterowanie w pętli zamkniętej - sprzężenie zwrotne

II. OBWODY STEROWANIA
kombinacja sterowania prostego i zwrotnego o różnym stopniu złożoności

Generowanie komendy sygnałów na zasadzie sterowania do przodu i

korekta sygnałów - jeśli rezultaty są różne od pożądanych - poprzez sprzężenie zwrotne

Np. Polowanie kota na mysz

Mechanizm samoczynnej regulacji/ samokontroli (serwomechanizm)

Obecność błędu jest niezbędnym elementem funkcjonowania serwomechanizmu

Termostat jako przykład serwomechanizmu

Zależność między czasem opóźnienia a błędami

Im dłuższy czas opóźnienia większe błędy zanim zaczną działać mechanizmy korekcyjne serwomechanizmu

W organizmie człowieka opóźnienia związane są z prędkością przesyłania informacji (prędkość przewodzenia potencjału czynnościowego: kilkadziesiąt do stu ms = opóźnienie porównywalne z najkrótszym czasem wykonania ruchu dowolnego).

Nawet najlepszy serwomechanizm w naszym ciele nie może działać w pełni optymalnie

Serwomechanizm jest elementem automatycznym systemu kontroli (obwodów sterowania)

Ustawienie pożądanej wartości parametru wyjściowego zapoczątkowuje pracę serwomechanizmu niezależnie od innych czynników

(dopóki wcześniej ustawiona wartość nie ulega zmianie)

Użycie serwomechanizmów

natychmiast upraszcza kontrolę (sterowanie) w kompleksowym systemie (w obwodach sterowania) ponieważ część odpowiedzialności spada na „niższe” serwomechanizmy.

Wyższy poziom może ignorować szczegóły, a koncentrować się na bardziej ogólnych i ważnych parametrach (czynnikach)

III. Hipoteza samoczynnej kontroli/sterowania (serwomechanizmu)

R.A. Merton (1950)

Pierwsza hipoteza dotycząca mechanizmu sterowania ruchami dowolnymi

Wykorzystanie mechanizmów samoregulacji odruchów mięśniowych w generowaniu ruchów dowolnych

Hipoteza serwomechanizmu zakłada, że pętlę sprzężenia zwrotnego:

długość mięśnia -

wrzecionko mięśniowe -

TOR -

aktywność motoneuronów ၡ -

zmiana siły mięśnia -

ruch -

zmiana długości mięśnia

jest idealnym serwomechanizmem.

Wzrost długości mięśnia (pobudzenia motoneuronów γ)
Zwiększona aktywność wrzecionek
Dodatkowy skurcz mięśnia
Skrócenie długości mięśnia
Spadek aktywności wrzecionek mięśniowych
pobudzenie motoneuronów γ
Ruch odbywa się tak długo dopóki mięsień nie uzyska nowej długości, przy której aktywność wrzecionek mięśniowych doprowadzi do skurczu mięśnia równoważącego dokładnie obciążenie zewnętrzne, to jest do nowego stanu równowagi

Stała komenda ośrodkowa

• Mechanizm TOR zapewnia stałą długość mięśnia (niezależnie od możliwych zmian w obciążeniu zewnętrznym) Idealny serwomechanizm

• Wzrost obciążenia → Wzrost długości mięśnia → wzrost aktywności motoneuronów ၡ → wzrost siły skurczu mięśnia →Zgodnie z hipotezą Mertona

• Wzrost siły mięśnia będzie dokładnie równoważył zmiany w obciążeniu zewnętrznym tak, że długość mięśnia nie ulegnie zmianie

Hipoteza serwomechanizmu i zależność siła-długość (F-L) mięśnia

IV. KOAKTYWACJA MOTONEURONÓW ALFA i GAMMA

Hipoteza samoczynnej kontroli (serwomechanizmu):

Ruchy dowolne inicjowane są przez zmianę w aktywności motoneuronów γ a zmiany w aktywności motoneuronów α pojawiają się z pewnym opóźnieniem (charakterystycznym dla TOR) Wyniki badań A. Vallbo

W czasie ruchów dowolnych występuje jednoczesne pobudzenie (aktywacja) motoneuronów ၡ i ၧ, tak zwana koaktywacja (współpobudzenie) ၡ-ၧ

Jak pogodzić ze sobą hipotezę samoczynnej kontroli z koaktywacją α-γ?

• serwomechanizm działa zgodnie z propozycją Merton'a, podczas gdy

• ruchy dowolne inicjowane są poprzez kombinację komendy do motoneuronów α wysyłanej na zasadzie pętli otwartej i sygnałów wysyłanych do motoneuronów γ (serwomechanizmu kontrolującego długość mięśnia)

Hipoteza serwomechanizmu zakładała bardzo duże wzmocnienie (jakakolwiek zmiana w obciążeniu zewnętrznym natychmiast jest balansowana przez zmiany w sile mięśnia przy braku zmian długości mięśnia )

V. Dowolna aktywacja mięśnia - aktualnie dwie teorie

Główna myśl hipotezy punktu równowagi

Kombinacja długości i siły mięśnia w momencie równowagi nazywa się punktem równowagi

Co się stanie gdy zostanie zmieniona “komenda centralna” (elektrostymulacja)?

Jaki parametr może mieć zakodowane położenie niezmiennej charakterystyki?

Próg tonicznego odruchu na rozciąganie (długość, przy której następuje samoczynna aktywacja kilku motoneuronów ၡ) Jest parametrem kontrolowanym niezależnie,

ponieważ zmiany w obciążeniu zewnętrznym są w stanie jedynie przesuwać punkt równowagi wzdłuż niezmiennej charakterystyki

W jaki sposób odbywa się ruch zgodnie ze schematem hipotezy punktu równowagi?

• Mogą być wynikiem zmian obciążenia zewnętrznego

• Mogą być inicjowane poprzez przesunięcie niezmiennej charakterystyki, które w zależności od obciążenia zewnętrznego, może dać różny efekt

Mechanizmy neurofizjologiczne hipotezy punktu równowagi

Komenda centralna dla ruchu dowolnego jest zrównoważoną, wyważoną kombinacją sygnałów do wszystkich rodzajów neuronów rdzeniowych.

Aktualny poziom aktywności mięśnia (EMG) i siły mięśnia oraz ruch są rezultatem tejże centralnej komendy

3

---